stringtranslate.com

Членистоногое

Членистоногие ( / ˈ ɑːr θ r ə p ɒ d / ARTH -rə-pod ) [22] являются беспозвоночными в типе Arthropoda . Они обладают экзоскелетом с кутикулой из хитина , часто минерализованного карбонатом кальция , телом с дифференцированными ( метамерными ) сегментами и парными сочлененными придатками . Чтобы продолжать расти, они должны проходить стадии линьки , процесса , посредством которого они сбрасывают свой экзоскелет , чтобы обнажить новый. Они образуют чрезвычайно разнообразную группу из до десяти миллионов видов.

Гемолимфа является аналогом крови для большинства членистоногих. Членистоногие имеют открытую кровеносную систему с полостью тела, называемой гемоцелем, через которую гемолимфа циркулирует к внутренним органам . Как и их внешняя часть, внутренние органы членистоногих, как правило, построены из повторяющихся сегментов. Они имеют лестничную нервную систему с парными брюшными нервными тяжами , проходящими через все сегменты и образующими парные ганглии в каждом сегменте. Их головы образованы путем слияния различного количества сегментов, а их мозг образован путем слияния ганглиев этих сегментов и окружает пищевод . Дыхательная и выделительная системы членистоногих различаются в зависимости как от их среды обитания, так и от подтипа, к которому они принадлежат.

Членистоногие используют комбинации сложных глаз и пигментно-ямочных глазков для зрения. У большинства видов глазки могут определять только направление, откуда идет свет, и сложные глаза являются основным источником информации, но основные глаза пауков — это глазки, которые могут формировать изображения и, в некоторых случаях, могут поворачиваться, чтобы отслеживать добычу. Членистоногие также имеют широкий спектр химических и механических датчиков, в основном основанных на модификациях множества щетинок, известных как щетинки , которые выступают через их кутикулу. Аналогичным образом, их размножение и развитие различаются; все наземные виды используют внутреннее оплодотворение , но иногда это происходит путем непрямой передачи спермы через придаток или землю, а не путем прямой инъекции. Водные виды используют либо внутреннее, либо внешнее оплодотворение . Почти все членистоногие откладывают яйца, причем многие виды рождают живых детенышей после того, как яйца вылупляются внутри матери; но некоторые действительно живородящие , например тля . Детеныши членистоногих варьируются от миниатюрных взрослых особей до личинок и гусениц , у которых отсутствуют сочлененные конечности, и в конечном итоге они претерпевают полную метаморфозу , чтобы получить взрослую форму. Уровень материнской заботы о детенышах варьируется от полного отсутствия до длительной заботы, которую обеспечивают общественные насекомые .

Эволюционное происхождение членистоногих восходит к кембрийскому периоду. Группа обычно рассматривается как монофилетическая , и многие анализы поддерживают размещение членистоногих с циклонейралиями (или их составными кладами) в супертипе Ecdysozoa . В целом, однако, базальные отношения животных еще не до конца решены. Аналогичным образом, отношения между различными группами членистоногих все еще активно обсуждаются. Сегодня членистоногие вносят вклад в продовольственное снабжение человека как напрямую в качестве пищи, так и, что более важно, косвенно в качестве опылителей сельскохозяйственных культур. Известно, что некоторые виды распространяют серьезные заболевания среди людей, домашнего скота и сельскохозяйственных культур .

Этимология

Слово «arthropod» происходит от греческого ἄρθρον árthron « сустав » и πούς pous ( род. ποδός podos ) « ступня » или « нога » , что вместе означает «сочлененная нога» [23] , причем слово «arthropodes» первоначально использовалось в анатомических описаниях Бартелеми Шарля Жозефа Дюмортье, опубликованных в 1832 году. [1] Обозначение «Arthropoda», по-видимому, впервые было использовано в 1843 году немецким зоологом Иоганном Людвигом Кристианом Гравенхорстом (1777–1857). [24] [1] Происхождение названия было предметом значительной путаницы, при этом часто ошибочно приписывали Пьеру Андре Латрейлю или Карлу Теодору Эрнсту фон Зибольду , среди прочих. [1]

Наземных членистоногих часто называют клопами. [Примечание 1] Термин также иногда распространяется на разговорные названия пресноводных или морских ракообразных (например, клоп Балмейна , клоп Мортон-Бей , грязевой клоп ) и используется врачами и бактериологами для болезнетворных микробов (например, суперклопов ), [27] но энтомологи резервируют этот термин для узкой категории « истинных клопов », насекомых отряда полужесткокрылых . [ 27]

Описание

Членистоногие — беспозвоночные с сегментированными телами и сочлененными конечностями. [28] Экзоскелет или кутикула состоит из хитина , полимера N-ацетилглюкозамина . [29] Кутикула многих ракообразных, клещей-жуков , клад Penetini и Archaeoglenini внутри подсемейства жуков Phrenapatinae , [30] и многоножек (за исключением щетинистых многоножек ) также биоминерализуется карбонатом кальция . Кальцификация эндостернита, внутренней структуры, используемой для прикрепления мышц, также происходит у некоторых сенокосцев , [31] а куколочная кутикула мухи Bactrocera dorsalis содержит фосфат кальция. [32]

Разнообразие

Protaetia cuprea (медный хрущ). Жуки — самый разнообразный отряд членистоногих.

Arthropoda — крупнейший тип животных , количество видов членистоногих которого оценивается от 1 170 000 до 5–10 миллионов, что составляет более 80 процентов всех известных ныне живущих видов животных. [33] [34] Одна подгруппа членистоногих , насекомые , включает больше описанных видов, чем любой другой таксономический класс . [35] Общее количество видов по-прежнему трудно определить. Это связано с предположениями моделирования переписи, спроецированными на другие регионы, чтобы масштабировать подсчеты в определенных местах, применяемые ко всему миру. Исследование, проведенное в 1992 году, подсчитало, что только в Коста-Рике насчитывается 500 000 видов животных и растений , из которых 365 000 являются членистоногими. [35]

Они являются важными членами морских, пресноводных, наземных и воздушных экосистем и одной из двух основных групп животных, которые приспособились к жизни в засушливых условиях; другая — амниоты , нынешние члены которых — рептилии, птицы и млекопитающие. [36] И самые маленькие, и самые большие членистоногие — ракообразные . Самые маленькие принадлежат к классу Tantulocarida , некоторые из которых имеют длину менее 100 микрометров (0,0039 дюйма). [37] Самые большие — виды класса Malacostraca , при этом ноги японского краба-паука потенциально могут достигать 4 метров (13 футов) [38] , а американский омар достигает веса более 20 кг (44 фунта).

Сегментация

Строение двуветвистого придатка. [39]

Эмбрионы всех членистоногих сегментированы, построены из серии повторяющихся модулей. Последний общий предок современных членистоногих, вероятно, состоял из серии недифференцированных сегментов, каждый с парой придатков, которые функционировали как конечности. Однако все известные живые и ископаемые членистоногие сгруппировали сегменты в тагматы , в которых сегменты и их конечности специализированы различными способами. [36]

Трехкомпонентный вид многих насекомых и двухкомпонентный вид пауков являются результатом этой группировки. [40] У клещей нет внешних признаков сегментации . [36] Членистоногие также имеют два элемента тела, которые не являются частью этого последовательно повторяющегося рисунка сегментов: глазной сомит спереди, где возникли рот и глаза, [36] [41] и тельсон сзади, за анусом .

Первоначально кажется, что каждый сегмент, несущий придатки, имел две отдельные пары придатков: верхний, несегментированный экзите и нижний, сегментированный эндопод. Позже они слились в одну пару двуветвистых придатков, объединенных базальным сегментом (протопод или базипод), причем верхняя ветвь действовала как жабра , а нижняя ветвь использовалась для передвижения. [42] [43] [39] Придатки большинства ракообразных и некоторых вымерших таксонов, таких как трилобиты, имеют еще одну сегментированную ветвь, известную как экзоподы , но вопрос о том, имеют ли эти структуры единое происхождение, остается спорным. [44] [45] [39] В некоторых сегментах всех известных членистоногих придатки были модифицированы, например, чтобы сформировать жабры, ротовые части, антенны для сбора информации, [40] или когти для хватания; [46] членистоногие «как швейцарские армейские ножи , каждый из которых оснащен уникальным набором специализированных инструментов». [36] У многих членистоногих придатки исчезли из некоторых областей тела; особенно часто исчезают или сильно модифицируются брюшные придатки. [36]

Выравнивание передних сегментов тела и конечностей у различных таксонов членистоногих, основанное на наблюдениях до середины 2010-х годов. Области головы обозначены черным цветом. [41] [47]

Наиболее заметная специализация сегментов находится в голове. Четыре основные группы членистоногих — Chelicerata ( морские пауки , мечехвосты и паукообразные ), Myriapoda ( симфиланы , пауроподы , многоножки и многоножки ), Pancrustacea ( олигостраки , веслоногие рачки , малакостраки , бранхиоподы , гексаподы и т. д.) и вымершие Trilobita  — имеют головы, образованные различными комбинациями сегментов, с придатками, которые отсутствуют или специализированы по-разному. [36] Несмотря на то, что и многоножки , и гексаподы имеют схожие комбинации голов, гексаподы глубоко вложены в ракообразных, а многоножки — нет, поэтому считается, что эти черты эволюционировали отдельно. Кроме того, некоторые вымершие членистоногие, такие как Marrella , не принадлежат ни к одной из этих групп, поскольку их головы образованы их собственными особыми комбинациями сегментов и специализированными придатками. [48]

Выяснение эволюционных стадий, посредством которых могли появиться все эти различные комбинации, настолько сложно, что это долгое время было известно как « Проблема головы членистоногого ». [49] В 1960 году Р. Э. Снодграсс даже надеялся, что она не будет решена, поскольку он находил попытки выработать решения забавными. [Примечание 2]

Экзоскелет

Иллюстрация идеализированного экзоскелета членистоногого.

Экзоскелеты членистоногих состоят из кутикулы , неклеточного материала, выделяемого эпидермисом . [ 36] Их кутикулы различаются по деталям своей структуры, но в целом состоят из трех основных слоев: эпикутикулы , тонкого внешнего воскообразного слоя, который защищает другие слои от влаги и дает им некоторую защиту; экзокутикулы , которая состоит из хитина и химически закаленных белков ; и эндокутикулы , которая состоит из хитина и незакаленных белков. Экзокутикула и эндокутикула вместе известны как прокутикула . ​​[51] Каждый сегмент тела и секция конечности заключены в закаленную кутикулу. Соединения между сегментами тела и между секциями конечностей покрыты гибкой кутикулой. [36]

Экзоскелеты большинства водных ракообразных биоминерализуются с помощью карбоната кальция, извлеченного из воды. Некоторые наземные ракообразные выработали способы хранения минерала, поскольку на суше они не могут полагаться на постоянный запас растворенного карбоната кальция. [52] Биоминерализация в основном затрагивает экзокутикулу и внешнюю часть эндокутикулы. [51] Две недавние гипотезы об эволюции биоминерализации у членистоногих и других групп животных предполагают, что она обеспечивает более прочную защитную броню, [53] и что она позволяет животным расти больше и сильнее, обеспечивая более жесткие скелеты; [54] и в любом случае минерально-органический композитный экзоскелет дешевле построить, чем полностью органический сопоставимой прочности. [54] [55]

Кутикула может иметь щетинки (щетинки), растущие из специальных клеток в эпидермисе. Щетинки так же разнообразны по форме и функциям, как и придатки. Например, они часто используются в качестве датчиков для обнаружения воздушных или водных потоков или контакта с объектами; водные членистоногие используют перьевые щетинки для увеличения площади поверхности плавательных придатков и для фильтрации частиц пищи из воды; водные насекомые, которые дышат воздухом, используют толстые войлочные покрытия из щетинок для улавливания воздуха, продлевая время, которое они могут провести под водой; тяжелые, жесткие щетинки служат защитными шипами. [36]

Хотя все членистоногие используют мышцы, прикрепленные к внутренней части экзоскелета, чтобы сгибать свои конечности, некоторые все еще используют гидравлическое давление, чтобы вытягивать их, систему, унаследованную от их предков-дочленистоногих; [56] например, все пауки вытягивают свои ноги гидравлически и могут создавать давление, в восемь раз превышающее их уровень покоя. [57]

Линька

Цикада выбирается из экзувия , прикрепившись к дереву

Экзоскелет не может растягиваться и, таким образом, ограничивает рост. Поэтому членистоногие заменяют свои экзоскелеты, подвергаясь экдизису (линьке) или сбрасывая старый экзоскелет, экзувий , после выращивания нового, который еще не затвердел. Циклы линьки происходят почти непрерывно, пока членистоногое не достигнет полного размера. Стадии развития между каждой линькой (экдизисом) до достижения половой зрелости называются возрастной стадией . Различия между возрастными стадиями часто можно увидеть в измененных пропорциях тела, цветах, узорах, изменениях в количестве сегментов тела или ширине головы. После линьки, т. е. сбрасывания экзоскелета, молодые членистоногие продолжают свой жизненный цикл, пока они не окуклятся или не линяют снова. [58]

На начальном этапе линьки животное перестает питаться, а его эпидермис выделяет линяющую жидкость — смесь ферментов , которая переваривает эндокутикулу и таким образом отсоединяет старую кутикулу. Эта фаза начинается, когда эпидермис выделяет новую эпикутикулу , чтобы защитить ее от ферментов, а эпидермис выделяет новую экзокутикулу, пока старая кутикула отсоединяется. Когда эта стадия завершена, животное заставляет свое тело разбухать, поглощая большое количество воды или воздуха, и это заставляет старую кутикулу разделяться по заранее определенным слабым местам, где старая экзокутикула была самой тонкой. Обычно животному требуется несколько минут, чтобы выбраться из старой кутикулы. На этом этапе новая становится морщинистой и настолько мягкой, что животное не может поддерживать себя и ему очень трудно двигаться, а новая эндокутикула еще не сформировалась. Животное продолжает накачивать себя, чтобы максимально растянуть новую кутикулу, затем затвердевает новая экзокутикула и устраняет избыток воздуха или воды. К концу этой фазы формируется новая эндокутикула. ​​Многие членистоногие затем поедают сброшенную кутикулу, чтобы вернуть ее материалы. [58]

Поскольку членистоногие не защищены и почти обездвижены, пока новая кутикула не затвердеет, они подвергаются опасности как оказаться в ловушке старой кутикулы, так и подвергнуться нападению хищников . Линька может быть причиной 80–90 % всех смертей членистоногих. [58]

Внутренние органы

Тела членистоногих также сегментированы изнутри, а нервная, мышечная, кровеносная и выделительная системы имеют повторяющиеся компоненты. [36] Членистоногие происходят от линии животных, у которых есть целом , выстланная мембраной полость между кишечником и стенкой тела, в которой размещаются внутренние органы. Сильные сегментированные конечности членистоногих устраняют необходимость в одной из главных предковых функций целома, как гидростатическом скелете , мышцы которого сжимают, чтобы изменить форму животного и, таким образом, позволить ему двигаться. Следовательно, целом членистоногого уменьшен до небольших областей вокруг репродуктивной и выделительной систем. Его место в значительной степени занимает гемоцель , полость, которая проходит большую часть длины тела и через которую течет кровь . [59]

Дыхание и кровообращение

Дыхание и кровообращение у миодокопид остракод . Упрощенный поперечный разрез через переднюю часть тела и панцирь, показывающий диффузию газа через внутреннюю пластинку панциря (желтые стрелки)

Членистоногие имеют открытую кровеносную систему . У большинства есть несколько коротких, открытых артерий . У хелицеровых и ракообразных кровь переносит кислород к тканям, в то время как шестиногие используют отдельную систему трахей . Многие ракообразные и несколько хелицеровых и трахеит используют дыхательные пигменты для содействия транспорту кислорода. Наиболее распространенным дыхательным пигментом у членистоногих является гемоцианин на основе меди ; он используется многими ракообразными и несколькими многоножками . Некоторые ракообразные и насекомые используют гемоглобин на основе железа , дыхательный пигмент, используемый позвоночными . Как и у других беспозвоночных, дыхательные пигменты тех членистоногих, у которых они есть, обычно растворены в крови и редко заключены в тельца , как у позвоночных. [59]

Сердце представляет собой мышечную трубку, которая проходит прямо под спиной и на протяжении большей части длины гемоцеля. Оно сокращается в ряби, которая идет сзади вперед, толкая кровь вперед. Участки, не сдавливаемые сердечной мышцей, расширяются либо эластичными связками , либо небольшими мышцами , в любом случае соединяя сердце со стенкой тела. Вдоль сердца проходит ряд парных отверстий, обратных клапанов, которые позволяют крови поступать в сердце, но не дают ей выйти до того, как она достигнет передней части. [59]

Членистоногие имеют широкий спектр дыхательных систем. Мелкие виды часто не имеют таковых, поскольку их высокое отношение площади поверхности к объему обеспечивает простую диффузию через поверхность тела для обеспечения достаточного количества кислорода. Ракообразные обычно имеют жабры, которые являются модифицированными придатками. Многие паукообразные имеют книжные легкие . [60] Трахеи, системы разветвляющихся туннелей, которые идут от отверстий в стенках тела, доставляют кислород непосредственно к отдельным клеткам у многих насекомых, многоножек и паукообразных . [61]

Нервная система

Центральная нервная система нектиопода -ремипеды , демонстрирующая наличие как дейтоцеребрума (dc), так и брюшной нервной цепочки (vnc), организованных сегментированными ганглиями.

Живые членистоногие имеют парные основные нервные тяжи, проходящие вдоль их тел ниже кишечника, и в каждом сегменте тяжи образуют пару ганглиев , из которых чувствительные и двигательные нервы идут в другие части сегмента. Хотя пары ганглиев в каждом сегменте часто кажутся физически слитыми, они соединены комиссурами (относительно большими пучками нервов), которые придают нервной системе членистоногих характерный вид лестницы. Мозг находится в голове, окружая и в основном над пищеводом. Он состоит из слитых ганглиев акрона и одного или двух передних сегментов, которые образуют голову — всего три пары ганглиев у большинства членистоногих, но только две у хелицеровых, у которых нет антенн или соединенного с ними ганглия. Ганглии других сегментов головы часто находятся близко к мозгу и функционируют как его часть. У насекомых эти другие головные ганглии объединяются в пару подпищеводных ганглиев , под и позади пищевода. Пауки продвигают этот процесс на шаг дальше, поскольку все сегментарные ганглии включены в подглоточные ганглии, которые занимают большую часть пространства в головогруди (передний «суперсегмент»). [62]

Выделительная система

Существует два различных типа выделительных систем членистоногих. У водных членистоногих конечным продуктом биохимических реакций, которые метаболизируют азот , является аммиак , который настолько токсичен, что его необходимо максимально разбавлять водой. Затем аммиак выводится через любую проницаемую мембрану, в основном через жабры. [60] Все ракообразные используют эту систему, и высокое потребление воды может быть причиной относительной неуспешности ракообразных как наземных животных. [63] Различные группы наземных членистоногих независимо друг от друга развили другую систему: конечным продуктом метаболизма азота является мочевая кислота , которая может выводиться в виде сухого материала; система мальпигиевых канальцев отфильтровывает мочевую кислоту и другие азотистые отходы из крови в гемоцеле и сбрасывает эти материалы в заднюю кишку, откуда они выводятся в виде фекалий . [63] Большинство водных членистоногих и некоторые наземные также имеют органы, называемые нефридиями («маленькие почки »), которые извлекают другие отходы для выделения в виде мочи . [63]

Чувства

Длинные щетинки ( щетинки ) тарантула Tliltocatl albopilosus

Жесткие кутикулы членистоногих блокировали бы информацию о внешнем мире, если бы не пронизанные множеством датчиков или соединений от датчиков к нервной системе. Фактически, членистоногие модифицировали свои кутикулы в сложные массивы датчиков. Различные сенсоры прикосновения, в основном щетинки , реагируют на разные уровни силы, от сильного контакта до очень слабых воздушных потоков. Химические сенсоры обеспечивают эквиваленты вкуса и запаха , часто с помощью щетинок. Датчики давления часто принимают форму мембран, которые функционируют как барабанные перепонки , но связаны напрямую с нервами, а не со слуховыми косточками . Антенны большинства гексапод включают в себя пакеты сенсоров, которые контролируют влажность , влажность и температуру. [64]

У большинства членистоногих отсутствуют датчики равновесия и ускорения , и они полагаются на свои глаза, чтобы узнать, где верх. Самостоятельное выпрямление тараканов запускается, когда датчики давления на нижней стороне ног сообщают об отсутствии давления. Однако у многих ракообразных -малакостраков есть статоцисты , которые предоставляют ту же информацию, что и датчики равновесия и движения внутреннего уха позвоночных . [64]

Проприоцепторы членистоногих, датчики , которые сообщают о силе, оказываемой мышцами, и степени изгиба тела и суставов, хорошо изучены. Однако мало что известно о том, какие еще внутренние датчики могут быть у членистоногих. [64]

Оптический

Глаза членистоногих
Голова осы с тремя глазками (в центре) и фасеточными глазами слева и справа.

Большинство членистоногих имеют сложную зрительную систему, которая включает один или несколько, обычно и сложных глаз , и пигментных чашечных глазков («маленькие глазки»). В большинстве случаев глазки способны определять только направление, откуда исходит свет, используя тень, отбрасываемую стенками чаши. Однако основными глазами пауков являются пигментные чашечные глазки, которые способны формировать изображения, [64] а глаза пауков-скакунов могут вращаться, чтобы отслеживать добычу. [65]

Сложные глаза состоят из пятнадцати или нескольких тысяч независимых омматидиев , столбцов, которые обычно имеют шестиугольное поперечное сечение . Каждый омматидий является независимым датчиком, со своими собственными светочувствительными клетками и часто со своей собственной линзой и роговицей . [64] Сложные глаза имеют широкое поле зрения и могут обнаруживать быстрое движение и, в некоторых случаях, поляризацию света . [66] С другой стороны, относительно большой размер омматидиев делает изображения довольно грубыми, а сложные глаза более близоруки, чем у птиц и млекопитающих, — хотя это не является серьезным недостатком, так как объекты и события в пределах 20 см (8 дюймов) наиболее важны для большинства членистоногих. [64] Некоторые членистоногие обладают цветным зрением, и оно было подробно изучено у некоторых насекомых; например, омматидии пчел содержат рецепторы как зеленого, так и ультрафиолетового цветов . [64]

Обоняние

Размножение и развитие

Некоторые членистоногие, такие как усоногие раки , являются гермафродитами , то есть каждый может иметь органы обоих полов . Однако особи большинства видов остаются одного пола на протяжении всей своей жизни. [67] Некоторые виды насекомых и ракообразных могут размножаться партеногенезом , особенно если условия благоприятствуют «взрыву популяции». Однако большинство членистоногих полагаются на половое размножение , и партеногенетические виды часто возвращаются к половому размножению, когда условия становятся менее благоприятными. [68] Способность подвергаться мейозу широко распространена среди членистоногих, включая как тех, которые размножаются половым путем, так и тех, которые размножаются партеногенетически . [69] Хотя мейоз является основной характеристикой членистоногих, понимание его фундаментального адаптивного преимущества долгое время считалось нерешенной проблемой, [70] которая, по-видимому, оставалась нерешенной.

Водные членистоногие могут размножаться путем внешнего оплодотворения, как, например, мечехвосты , [71] или путем внутреннего оплодотворения , когда яйцеклетки остаются в теле самки, а сперма должна быть каким-то образом введена. Все известные наземные членистоногие используют внутреннее оплодотворение. Opiliones (сенокосцы), многоножки и некоторые ракообразные используют модифицированные придатки, такие как гоноподы или пенисы, для передачи спермы непосредственно самке. Однако большинство самцов наземных членистоногих производят сперматофоры , водонепроницаемые пакеты со спермой , которые самки принимают в свои тела. Несколько таких видов полагаются на самок, чтобы найти сперматофоры, которые уже были отложены на земле, но в большинстве случаев самцы откладывают сперматофоры только тогда, когда сложные ритуалы ухаживания кажутся успешными. [67]

Личинка науплиуса креветки-пенеиды

Большинство членистоногих откладывают яйца, [67] но скорпионы яйцеживородящие : они производят живых детенышей после того, как яйца вылупились внутри матери, и известны своей длительной материнской заботой. [72] Новорожденные членистоногие имеют разнообразные формы, и одни только насекомые охватывают диапазон крайностей. Некоторые вылупляются как явно миниатюрные взрослые особи (прямое развитие), а в некоторых случаях, таких как чешуйницы , вылупившиеся детеныши не питаются и могут быть беспомощными до своей первой линьки. Многие насекомые вылупляются как личинки или гусеницы , у которых нет сегментированных конечностей или затвердевших кутикул, и метаморфозируют во взрослые формы, вступая в неактивную фазу, в которой личиночные ткани разрушаются и повторно используются для построения взрослого тела. [73] Личинки стрекоз имеют типичные кутикулы и сочлененные конечности членистоногих, но являются нелетающими вододышащими существами с выдвижными челюстями. [74] Ракообразные обычно вылупляются в виде крошечных личинок- науплиусов , у которых есть только три сегмента и пары конечностей. [67]

Эволюционная история

Последний общий предок

На основе распределения общих плезиоморфных признаков в существующих и ископаемых таксонах предполагается, что последний общий предок всех членистоногих был модульным организмом, в котором каждый модуль был покрыт собственным склеритом (броневой пластиной) и имел пару двуветвистых конечностей . [75] Однако вопрос о том, была ли предковая конечность одноветвистой или двуветвистой, еще не решен. У этого ур-членистоногого был вентральный рот, преоральные антенны и дорсальные глаза в передней части тела. Предполагалось, что он был неизбирательным осадкоедом , перерабатывающим любой осадок, попадавшийся ему на пути, в пищу, [75] но ископаемые находки намекают на то, что последний общий предок как членистоногих, так и Priapulida имел один и тот же специализированный ротовой аппарат; круглый рот с кольцами зубов, используемых для захвата животной добычи. [76]

Ископаемые останки

Маррелла , одно из загадочных членистоногих из сланцев Берджесс

Было высказано предположение, что эдиакарские животные Parvancorina и Spriggina , жившие около 555 миллионов лет назад , были членистоногими, [77] [78] [79] но более поздние исследования показывают, что их родство с членистоногими не является надежным. [80] Небольшие членистоногие с раковинами, похожими на двустворчатые, были найдены в ископаемых слоях раннего кембрия, датируемых 541–539 миллионами лет назад в Китае и Австралии. [81] [82] [83] [84] Самые ранние окаменелости кембрийских трилобитов имеют возраст около 520 миллионов лет, но класс уже был довольно разнообразным и распространенным по всему миру, что позволяет предположить, что они существовали в течение довольно долгого времени. [85] В сланцах Маотяньшань , возраст которых составляет 518 миллионов лет, были обнаружены такие членистоногие, как Kylinxia и Erratus , которые, по-видимому, представляют собой переходные ископаемые между стволовыми (например, Radiodonta, такие как Anomalocaris ) и настоящими членистоногими. [86] [6] [43] Повторное исследование в 1970-х годах окаменелостей из сланцев Берджесс , возраст которых составляет около 505 миллионов лет, выявило множество членистоногих, некоторые из которых не могли быть отнесены ни к одной из известных групп, и, таким образом, усилило дебаты о кембрийском взрыве . [87] [88] [89] Ископаемое Marrella из сланцев Берджесс предоставило самые ранние явные доказательства линьки . [90]

Kylinxia может быть ключевым переходным ископаемым между стволовыми членистоногими и настоящими членистоногими. [86]
Yicaris — один из древнейших ракообразных, которые были обнаружены.

Самые ранние ископаемые останки вероятных личинок панкрустовых датируются примерно 514 миллионами лет назад в кембрии , за ними следовали уникальные таксоны, такие как Yicaris и Wujicaris . [91] Предполагаемое родство панкрустовых/ ракообразных некоторых кембрийских членистоногих (например, таксонов Phosphatocopina , Bradoriida и Hymenocarine , таких как ваптииды) [92] [93] [94] было оспорено последующими исследованиями, поскольку они могли разветвляться до группы нижних конечностей . [91] В пределах группы панкрустовых только Malacostraca , Branchiopoda и Pentastomida имеют кембрийские ископаемые остатки. [91] Ископаемые останки ракообразных распространены с ордовикского периода и далее. [95] Они оставались почти полностью водными, возможно, потому, что у них никогда не развивались выделительные системы , сохраняющие воду. [63]

Членистоногие представляют собой самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных, около 419 миллионов лет назад в позднем силуре , [60] а наземные следы около 450 миллионов лет назад, по-видимому, были оставлены членистоногими. [96] Членистоногие обладали признаками, которые были легко приспособлены для жизни на суше; их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали защиту от высыхания, поддержку против силы тяжести и средство передвижения, которое не зависело от воды. [97] Примерно в то же время водные, похожие на скорпионов эвриптериды стали крупнейшими когда-либо существовавшими членистоногими, некоторые достигали длины 2,5 м (8 футов 2 дюйма). [98]

Древнейшим известным паукообразным является тригонотарбид Palaeotarbus jerami , живший около 420 миллионов лет назад в силурийском периоде. [99] [Примечание 3] Attercopus fimbriunguis , живший 386 миллионов лет назад в девонском периоде, имеет самые ранние известные паукообразующие пауки, но отсутствие у него прядильных органов означает, что он не был одним из настоящих пауков , [101] которые впервые появились в позднем карбоне более 299 миллионов лет назад . [102] Юрский и меловой периоды предоставляют большое количество ископаемых пауков, включая представителей многих современных семейств. [103] Древнейшим известным скорпионом является Dolichophonus , живший 436 миллионов лет назад . [104] Ранее считалось, что многие силурийские и девонские скорпионы дышат жабрами , отсюда и возникла идея, что скорпионы изначально были водными животными, а позже развили легкие, способные дышать воздухом. [105] Однако последующие исследования показывают, что у большинства из них нет надежных доказательств водного образа жизни, [106] в то время как исключительные водные таксоны (например, Waeringoscorpio ), скорее всего, произошли от наземных предков скорпионов. [107]

Древнейшая ископаемая летопись гексапод неясна, так как большинство кандидатов плохо сохранились, а их родство с гексаподами оспаривалось. Знаковым примером является девонский Rhyniognatha hirsti , датируемый 396–407 миллионами лет назад , его мандибулы , как полагают, относятся к типу, встречающемуся только у крылатых насекомых , что предполагает, что самые ранние насекомые появились в силурийский период. [108] Однако более поздние исследования показывают, что Rhyniognatha, скорее всего, представляют собой многоножку, даже не гексапода. [109] Несомненно, старейшим известным гексаподом и насекомым является ногохвостка Rhyniella , возраст которой составляет около 410 миллионов лет в девонский период, и палеодиктиоптера Delitzschala bitterfeldensis , возраст которой составляет около 325 миллионов лет в каменноугольный период, соответственно. [109] Лагерштетты Мазон-Крик из позднего карбона, около 300 миллионов лет назад , включают около 200 видов, некоторые из которых гигантские по современным меркам, и указывают на то, что насекомые занимали свои основные современные экологические ниши как травоядные , детритоядные и насекомоядные . Социальные термиты и муравьи впервые появляются в раннем мелу , а продвинутые социальные пчелы были обнаружены в позднемеловых породах, но не стали многочисленными до среднего кайнозоя . [110]

Эволюционные связи с другими типами животных

Бархатный червь (Onychophora) тесно связан с членистоногими [111]

С 1952 по 1977 год зоолог Сидни Мэнтон и другие утверждали, что членистоногие полифилетичны , другими словами, что они не имеют общего предка, который сам был бы членистоногим. Вместо этого они предположили, что три отдельные группы «членистоногих» эволюционировали отдельно от общих червеобразных предков: хелицеровые , включая пауков и скорпионов ; ракообразные; и унирамия , состоящая из онихофор , многоножек и гексапод . Эти аргументы обычно обходили стороной трилобитов , поскольку эволюционные связи этого класса были неясны. Сторонники полифилии утверждали следующее: что сходства между этими группами являются результатами конвергентной эволюции , как естественные последствия наличия жестких сегментированных экзоскелетов ; что три группы используют разные химические средства для упрочнения кутикулы; что существуют значительные различия в строении их сложных глаз; что трудно понять, как такие разные конфигурации сегментов и придатков в голове могли развиться от одного и того же предка; и что ракообразные имеют двуветвистые конечности с отдельными жаберными и ножными ветвями, в то время как у двух других групп конечности одноветвистые , в которых единственная ветвь служит ногой. [112]

Упрощенное изложение «широкомасштабной» кладограммы Бадда (1996) [111]

Дальнейший анализ и открытия 1990-х годов перевернули эту точку зрения и привели к признанию того, что членистоногие являются монофилетическими , другими словами, предполагается, что они имеют общего предка, который сам был членистоногим. [113] [114] Например, анализ Грэма Бадда Kerygmachela в 1993 году и Opabinia в 1996 году убедил его, что эти животные были похожи на онихофоры и на различных раннекембрийских « лобопод », и он представил «эволюционное генеалогическое древо», которое показало их как «тетей» и «кузенов» всех членистоногих. [111] [115] Эти изменения сделали область применения термина «членистоногие» неясной, и Клаус Нильсен предложил, чтобы более широкая группа была обозначена как « Panarthropoda » («все членистоногие»), в то время как животные с сочлененными конечностями и затвердевшей кутикулой должны называться «Euarthropoda» («настоящие членистоногие»). [116]

Противоположная точка зрения была представлена ​​в 2003 году, когда Ян Бергстрём и Хоу Сянь-гуан утверждали, что если членистоногие были «сестринской группой» для любого из аномалокарид, они должны были утратить, а затем заново развить черты, которые были хорошо развиты у аномалокарид. Самые ранние известные членистоногие ели грязь, чтобы извлекать из нее частицы пищи, и обладали переменным числом сегментов с неспециализированными придатками, которые функционировали как жабры и ноги. Аномалокариды были, по стандартам того времени, огромными и сложными хищниками со специализированными ртами и хватательными придатками, фиксированным числом сегментов, некоторые из которых были специализированными, хвостовыми плавниками и жабрами, которые сильно отличались от таковых у членистоногих. В 2006 году они предположили, что членистоногие были более тесно связаны с лобоподами и тихоходками, чем с аномалокаридами. [117] В 2014 году было обнаружено, что тихоходки более тесно связаны с членистоногими, чем бархатные черви. [118]

Выше по «генеалогическому древу» кольчатые черви традиционно считались ближайшими родственниками панартропод, поскольку обе группы имеют сегментированные тела, а совокупность этих групп была обозначена как Articulata . Существовали конкурирующие предложения о том, что членистоногие тесно связаны с другими группами, такими как нематоды , приапулиды и тихоходки , но они оставались точками зрения меньшинства, поскольку было трудно подробно определить отношения между этими группами.

В 1990-х годах молекулярный филогенетический анализ последовательностей ДНК создал последовательную схему, показывающую членистоногих как членов суперфилума, обозначенного как Ecdysozoa («животные, которые линяют»), который включал нематод, приапулид и тихоходок, но исключал кольчатых червей. Это было подкреплено исследованиями анатомии и развития этих животных, которые показали, что многие из признаков, которые поддерживали гипотезу Articulata, показали значительные различия между кольчатыми червями и самыми ранними панартроподами в своих деталях, а некоторые из них вообще едва ли присутствовали у членистоногих. Эта гипотеза группирует кольчатых червей с моллюсками и брахиоподами в другой суперфилум, Lophotrochozoa .

Если гипотеза Ecdysozoa верна, то сегментация членистоногих и кольчатых червей либо развивалась конвергентно, либо была унаследована от гораздо более древнего предка и впоследствии утрачена в нескольких других линиях, таких как нечленистоногие представители Ecdysozoa. [121] [119]

Эволюция ископаемых членистоногих

Помимо четырех основных ныне живущих групп ( ракообразные , хелицеровые , многоножки и шестиногие ), ряд ископаемых форм, в основном из раннего кембрийского периода, трудно разместить таксономически, либо из-за отсутствия очевидного родства с какой-либо из основных групп, либо из-за явного родства с несколькими из них. Маррелла был первым, кого признали значительно отличающимся от известных групп. [48]

Современные интерпретации базальной, вымершей стволовой группы членистоногих выделяют следующие группы, от самых базальных до самых коронковых: [123] [122]

Deuteropoda — это недавно созданная клада , объединяющая кроновую группу (живущих) членистоногих с этими возможными ископаемыми таксонами «верхней стволовой группы». [123] Клада определяется важными изменениями в структуре области головы, такими как появление дифференцированной пары дейтоцеребральных придатков, что исключает более базальные таксоны, такие как радиодонты и «жаберные лобоподии». [123]

Остаются споры о положении различных вымерших групп членистоногих. Некоторые исследования восстанавливают Megacheira как тесно связанную с хелицеровыми, в то время как другие восстанавливают их как находящихся вне группы, содержащей Chelicerate и Mandibulata, как стволовых эуартропод. [124] Размещение Artiopoda ( которая включает вымерших трилобитов и подобные формы) также часто является предметом спора. [125] Основные гипотезы помещают их в кладу Arachnomorpha с Chelicerates. Однако одна из новых гипотез заключается в том, что хелицеры произошли от той же пары придатков, которые эволюционировали в антенны у предков Mandibulata , что помещает трилобитов, у которых были антенны, ближе к Mandibulata, чем к Chelicerata, в кладу Antennulata . [124] [126] Фуксианхуиды , обычно считающиеся членами стволовой группы, в некоторых недавних исследованиях были отнесены к мандибулятам. [124] Гименокарины , группа двустворчатых членистоногих , ранее считавшаяся членами стволовой группы, как было показано, относятся к мандибулятам на основании наличия у них мандибул. [122]

Эволюция и классификация современных членистоногих

Тип членистоногих обычно подразделяется на четыре подтипа , из которых один вымер : [127]

  1. Artiopoda — вымершая группа ранее многочисленных морских животных , которые исчезли в ходе пермско-триасового вымирания , хотя они находились в упадке до этого смертельного удара, будучи сокращены до одного отряда в ходе позднедевонского вымирания . Они включают такие группы, как трилобиты .
  2. Хелицеровы включают морских пауков и мечехвостов , а также наземных паукообразных, таких как клещи , сенокосцы , пауки , скорпионы и родственные им организмы, характеризующиеся наличием хелицер , придатков чуть выше/перед ротовым аппаратом . У скорпионов и мечехвостов хелицеры выглядят как крошечные коготки , которые они используют при питании, но у пауков они развились в клыки , которые впрыскивают яд .
  3. Многоножки включают в себя многоножек , сороконожек , пауроподов и симфилан , характеризующихся наличием многочисленных сегментов тела , каждый из которых несет одну или две пары ног (или в некоторых случаях является безногим). Все члены исключительно наземные.
  4. Pancrustaceans включают остракод , усоногих рачков , веслоногих рачков , малакостраков , цефалокарий , жаброногих рачков , ремипедов и гексапод . Большинство групп в основном водные (два заметных исключения — мокрицы и гексаподы, которые оба являются чисто наземными ) и характеризуются наличием двуветвистых конечностей. Наиболее многочисленная группа pancrustaceans — наземные гексаподы, которые включают насекомых , двукрылых , ногохвосток и протуранов с шестью грудными ногами.

Филогения основных современных групп членистоногих была областью значительного интереса и споров. [128] Недавние исследования настоятельно предполагают, что Crustacea, как это традиционно определяется, является парафилетическим , а Hexapoda эволюционировали из него, [129] [130] так что Crustacea и Hexapoda образуют кладу Pancrustacea . Положение Myriapoda , Chelicerata и Pancrustacea остается неясным по состоянию на апрель 2012 года . В некоторых исследованиях Myriapoda группируется с Chelicerata (образуя Myriochelata ); [131] [132] в других исследованиях Myriapoda группируется с Pancrustacea (образуя Mandibulata ), [129] или Myriapoda может быть сестринским родом Chelicerata плюс Pancrustacea. [130]

Следующая кладограмма показывает внутренние взаимоотношения между всеми ныне живущими классами членистоногих по состоянию на конец 2010-х годов, [133] [134] [135] , а также предполагаемое время появления некоторых клад: [136]

Взаимодействие с людьми

Насекомые и скорпионы продаются в продуктовом киоске в Бангкоке , Таиланд

Ракообразные, такие как крабы , омары , раки , креветки и тигровые креветки , уже давно являются частью человеческой кухни и теперь выращиваются в коммерческих целях. [137] Насекомые и их личинки по крайней мере так же питательны, как мясо, и употребляются в пищу как сырыми, так и приготовленными во многих культурах, хотя и не в большинстве европейских, индуистских и исламских культур. [138] [139] Приготовленные тарантулы считаются деликатесом в Камбодже , [140] [141] [142] и у индейцев пиароа на юге Венесуэлы , после того как сильно раздражающие волоски — основная защитная система паука — удалены. [143] Люди также непреднамеренно едят членистоногих в других продуктах питания, [144] и правила безопасности пищевых продуктов устанавливают допустимые уровни загрязнения для различных видов пищевых материалов. [Примечание 4] [Примечание 5] Преднамеренное разведение членистоногих и других мелких животных для употребления в пищу человеком, называемое мини-скотом , в настоящее время становится экологически безопасной концепцией в животноводстве . [148] Коммерческое разведение бабочек обеспечивает популяцию чешуекрылых для оранжерей бабочек , образовательных выставок, школ, исследовательских учреждений и культурных мероприятий.

Однако наибольший вклад членистоногих в обеспечение людей продовольствием заключается в опылении : исследование 2008 года изучило 100 культур, которые ФАО перечисляет как выращиваемые для еды, и оценило экономическую ценность опыления в 153 миллиарда евро, или 9,5 процента от стоимости мировой сельскохозяйственной продукции, использованной для питания людей в 2005 году. [149] Помимо опыления, пчелы производят мед , который является основой быстрорастущей промышленности и международной торговли. [150]

Красный краситель кошениль , получаемый из видов насекомых из Центральной Америки, был экономически важен для ацтеков и майя . [151] Пока регион находился под контролем Испании , он стал вторым по прибыльности экспортным товаром Мексики, [ 152] и теперь возвращает себе часть позиций, утраченных синтетическими конкурентами. [153] Шеллак , смола, выделяемая видом насекомых, обитающих в Южной Азии, исторически использовался в больших количествах для многих целей, в которых он в основном был заменен синтетическими смолами, но он по-прежнему используется в деревообработке и в качестве пищевой добавки . Кровь мечехвостов содержит свертывающий агент, лизат амебоцитов Limulus , который теперь используется для проверки антибиотиков и почечных аппаратов на отсутствие опасных бактерий , а также для обнаружения спинального менингита и некоторых видов рака . [154] Судебная энтомология использует доказательства, предоставленные членистоногими, для установления времени, а иногда и места смерти человека, а в некоторых случаях и причины. [155] В последнее время насекомые также привлекли внимание как потенциальные источники лекарств и других лекарственных веществ. [156]

Относительная простота плана тела членистоногих, позволяющая им передвигаться по различным поверхностям как на суше, так и в воде, сделала их полезными в качестве моделей для робототехники . Избыточность, обеспечиваемая сегментами, позволяет членистоногим и биомиметическим роботам нормально двигаться даже с поврежденными или утраченными конечностями. [157] [158]

Хотя членистоногие являются самым многочисленным типом на Земле, и тысячи видов членистоногих ядовиты, они наносят относительно мало серьезных укусов и ужалений людям. Гораздо более серьезное воздействие на людей оказывают такие заболевания, как малярия , переносимые кровососущими насекомыми. Другие кровососущие насекомые заражают скот болезнями, которые убивают многих животных и значительно снижают полезность других. [159] Клещи могут вызывать клещевой паралич и несколько заболеваний, переносимых паразитами, у людей. [160] Несколько близкородственных клещей также заражают людей, вызывая сильный зуд, [161] а другие вызывают аллергические заболевания, включая сенную лихорадку , астму и экзему . [162]

Многие виды членистоногих, в основном насекомые, но также и клещи, являются сельскохозяйственными и лесными вредителями. [163] [164] Клещ Varroa destructor стал крупнейшей проблемой, с которой сталкиваются пчеловоды во всем мире. [165] Усилия по борьбе с членистоногими вредителями путем широкомасштабного использования пестицидов привели к долгосрочным последствиям для здоровья человека и биоразнообразия . [166] Повышение устойчивости членистоногих к пестицидам привело к разработке комплексной борьбы с вредителями с использованием широкого спектра мер, включая биологический контроль . [163] Хищные клещи могут быть полезны для борьбы с некоторыми клещами-вредителями. [167] [168]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Музей Новой Зеландии отмечает, что «в повседневном разговоре» слово «жук » «относится к наземным членистоногим с как минимум шестью ногами, таким как насекомые, пауки и многоножки». [25] В главе «Жуки, которые не являются насекомыми» энтомолог Гилберт Вальбауэр выделяет многоножек, многоножек, паукообразных (пауков, длинноногих мух , скорпионов, клещей , чиггеров и клещей), а также нескольких наземных ракообразных ( клопов-свинок и мокриц ), [26] но утверждает, что «включение безногих существ, таких как черви, слизни и улитки, в число жуков слишком растягивает это слово». [27]
  2. ^ «Было бы очень плохо, если бы вопрос о сегментации головы когда-либо был окончательно решен; он так долго был плодородной почвой для теоретизирования, что артроподы упустили бы его как поле для умственных упражнений». [50]
  3. ^ Первоначально ископаемое было названо Eotarbus, но было переименовано, когда выяснилось, что каменноугольный паукообразный уже был назван Eotarbus . [100]
  4. ^ Упоминание о загрязнении насекомыми в международном стандарте качества пищевых продуктов см. в разделах 3.1.2 и 3.1.3 Кодекса 152 от 1985 года Кодекса Алиментариус . [145]
  5. ^ Примеры количественно допустимых уровней загрязнения насекомыми пищевых продуктов см. в последней записи (по «Пшеничной муке») и определении «Посторонних материалов» в Кодексе Алиментариус [146] , а также в стандартах, опубликованных FDA. [147]

Ссылки

  1. ^ abcd Мартинес-Муньос, Карлос А. (4 мая 2023 г.). «Правильное авторство членистоногих — переоценка». Integrative Systematics . 6 (1): 1–8. doi : 10.18476/2023.472723 . ISSN  2628-2380. S2CID  258497632.
  2. ^ Грейвенхорст, JLC (1843). Верглейхенде Зоология. Бреслау: Druck und Verlag von Graß, Barth und Comp.
  3. ^ Moysiuk J, Caron JB (январь 2019 г.). «Окаменелости сланцев Берджесс проливают свет на проблему агностидов». Труды. Биологические науки . 286 (1894): 20182314. doi :10.1098/rspb.2018.2314. PMC 6367181. PMID 30963877  . 
  4. ^ Фу, Д.; Легг, ДА; Дейли, А.К.; Бадд, Г.Е.; Ву, И.; Чжан, С. (2022). «Эволюция двуветвистых придатков, выявленная кембрийским членистоногим, имеющим панцирь». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 377 (1847): идентификатор статьи 20210034. doi :10.1098/rstb.2021.0034. PMC 8819368 . PMID  35125000. 
  5. ^ О'Флинн, Роберт Дж.; Уильямс, Марк; Ю, Мэнсяо; Харви, Томас; Лю, Ю (2022). «Новый эуартропод с большими лобными придатками из биоты Чэнцзян раннего кембрия». Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1–21. doi : 10.26879/1167 . S2CID  246779634.
  6. ^ abc Цзэн, Хан; Чжао, Фанчэн; Ню, Кеченг; Чжу, Маоянь; Хуан, Диин (декабрь 2020 г.). «Раннекембрийский эуартропод с хищными придатками, похожими на радиодонтов». Природа . 588 (7836): 101–105. Бибкод : 2020Natur.588..101Z. дои : 10.1038/s41586-020-2883-7. ISSN  1476-4687. PMID  33149303. S2CID  226248177 . Проверено 8 декабря 2020 г.
  7. ^ Легг, Дэвид А.; Саттон, Марк Д.; Эджкомб, Грегори Д. (30 сентября 2013 г.). «Данные об ископаемых членистоногих повышают согласованность морфологических и молекулярных филогений». Nature Communications . 4 (1): 2485. Bibcode : 2013NatCo...4.2485L. doi : 10.1038/ncomms3485 . ISSN  2041-1723. PMID  24077329.
  8. ^ Pulsipher, MA; Anderson, EP; Wright, LS; Kluessendorf, J.; Mikulic, DG; Schiffbauer, JD (2022). «Описание Acheronauta gen. nov., возможной нижней челюсти из силурийского периода Waukesha Lagerstätte, Висконсин, США». Журнал систематической палеонтологии . 20 (1). 2109216. doi :10.1080/14772019.2022.2109216. S2CID  252839113.
  9. ^ Кларк, Нил DL; Фельдманн, Родни M; Шрам, Фредерик R; Швейцер, Кэрри E (2020). «Повторное описание Americlus rankini (Woodward, 1868) (Pancrustacea: Cyclida: Americlidae) и интерпретация его систематического размещения, морфологии и палеоэкологии» (PDF) . Журнал биологии ракообразных . 40 (2): 181–193. doi :10.1093/jcbiol/ruaa001.
  10. ^ Пил, Дж. С.; Стайн, М. «Новый членистоногий из нижнекембрийского ископаемого лагерштеттена Сириус Пассет в Северной Гренландии» (PDF) . Бюллетень наук о Земле . 84 (4): 1158.
  11. ^ Fayers, SR; Trewin, NH; Morrissey, L. (май 2010 г.). «Крупное членистоногое из нижнего старого красного песчаника (ранний девон) карьера Тредомен, Южный Уэльс: ЧЛЕНИСТОНОГОЕ ИЗ НИЖНЕГО ORS». Палеонтология . 53 (3): 627–643. doi :10.1111/j.1475-4983.2010.00951.x.
  12. ^ Эджкомб, Грегори Д. (1 сентября 2017 г.). «Вывод филогении членистоногих: ископаемые останки и их взаимодействие с другими источниками данных». Интегративная и сравнительная биология . 57 (3): 467–476. doi : 10.1093/icb/icx061 . ISSN  1540-7063. PMID  28957518.
  13. ^ Гарвуд, Р.; Саттон, М. (18 февраля 2012 г.), «Загадочное членистоногое Camptophyllia», Palaeontologia Electronica , 15 (2): 12, doi : 10.1111/1475-4983.00174 , заархивировано (PDF) из оригинала 2 декабря 2013 г. , извлечено 11 июня 2012 г.
  14. ^ Чжай, Даю; Уильямс, Марк; Сиветер, Дэвид Дж.; Сиветер, Дерек Дж.; Харви, Томас Х. П.; Сэнсом, Роберт С.; Май, Хуэйцзюань; Чжоу, Рунцин; Хоу, Сяньгуан (22 февраля 2022 г.). «Chuandianella ovata: ранний кембрийский стволовой эуартропод с перьевидными придатками». Palaeontologia Electronica . 25 (1): 1–22. doi : 10.26879/1172 . ISSN  1094-8074. S2CID  247123967.
  15. ^ Валошек, Дитер; Мюллер, Клаус (1 октября 1990 г.). «Верхнекембрийские стволовые ракообразные и их связь с монофилией Crustacea и положением Agnostus». Lethaia . 23 : 409–427. doi :10.1111/j.1502-3931.1990.tb01373.x.
  16. ^ Ван Рой, Питер; Рак, Штепан; Будил, Петр; Фатка, Олдржих (13 июня 2022 г.). «Переописание хелониеллидного эуартропода Triopus draboviensis из верхнего ордовика Богемии с комментариями о родстве Parioscorpio venator ». Geological Magazine . 159 (9): 1471–1489. Bibcode : 2022GeoM..159.1471V. doi : 10.1017/s0016756822000292. hdl : 1854/LU-8756253. ISSN  0016-7568. S2CID  249652930.
  17. ^ Андерсон, Лайалл И.; Тревин, Найджел Х. (май 2003 г.). «Раннедевонская фауна членистоногих из кремнистых отложений Уиндифилд, Абердиншир, Шотландия». Палеонтология . 46 (3): 467–509. doi :10.1111/1475-4983.00308.
  18. ^ Хауг, Дж. Т.; Маас, А.; Хауг, К.; Валошек, Д. (1 ноября 2011 г.). «Sarotrocercus oblitus — мелкое членистоногое с большим влиянием на понимание эволюции членистоногих?». Бюллетень геонаук : 725–736. doi : 10.3140/bull.geosci.1283 . ISSN  1802-8225.
  19. ^ Ортега-Эрнандес, Хавьер; Легг, Дэвид А.; Брэдди, Саймон Дж. (2013). «Филогения агласпидидных членистоногих и внутренние взаимоотношения внутри Artiopoda». Cladistics . 29 (1): 15–45. doi : 10.1111/j.1096-0031.2012.00413.x . PMID  34814371. S2CID  85744103.
  20. ^ Кюль, Габриэль; Раст, Йес (2009). «Devonohexapodus bocksbergensis является синонимом Wingertshellicus backesi (Euarthropoda) – нет доказательств того, что морские гексаподы жили в девонском море Хунсрюк». Разнообразие организмов и эволюция . 9 (3): 215–231. Bibcode :2009ODivE...9..215K. doi : 10.1016/j.ode.2009.03.002 .
  21. ^ Пейтс, Стивен; Лерози-Обрил, Руди; Дейли, Эллисон С.; Кир, Карло; Бонино, Энрико; Ортега-Эрнандес, Хавьер (19 января 2021 г.). «Разнообразная фауна радиодонтов из формации Марджум в штате Юта, США (кембрий: драмиан)». Палеонтология и эволюционная наука . 9 : е10509. дои : 10.7717/peerj.10509 . ПМЦ 7821760 . ПМИД  33552709. 
  22. ^ "arthropod". Словарь Merriam-Webster.com . Merriam-Webster.
  23. ^ "Arthropoda". Онлайн-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 7 марта 2013 года . Получено 23 мая 2013 года .
  24. ^ Грейвенхорст, JLC (1843). Vergleichende Zoologie [ Сравнительная зоология ] (на немецком языке). Бреслау, (Пруссия): Graß, Barth & Comp. п. раскладной. «Mit gegliederten Bewegungsorganen» (с шарнирно-сочлененными органами движения)
  25. ^ «Что такое жук? Насекомые, паукообразные и многоножки» на сайте Музея Новой Зеландии Те Папа Тонгарева. Доступ 10 марта 2022 г.
  26. ^ Гилберт Вальдбауэр. Удобная книга ответов на ошибки. Видимые чернила, 1998. стр. 5–26. ISBN 978-1-57859-049-0 
  27. ^ abc Гилберт Вальдбауэр. The Handy Bug Answer Book. Видимые чернила, 1998. стр. 1. ISBN 978-1-57859-049-0 
  28. ^ Валентайн, Дж. В. (2004), О происхождении фил, Издательство Чикагского университета , стр. 33, ISBN 978-0-226-84548-7
  29. ^ Катлер, Б. (август 1980 г.), «Особенности кутикулы членистоногих и монофилия членистоногих», Cellular and Molecular Life Sciences , 36 (8): 953, doi :10.1007/BF01953812, S2CID  84995596
  30. ^ Австралийские жуки. Том 2: Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga
  31. ^ Ковур, Дж. (1978). «Естественная кальцификация просоматического эндостернита у Phalangiidae (Arachnida: Opiliones)». Исследование кальцифицированной ткани . 26 (3): 267–9. дои : 10.1007/BF02013269. PMID  750069. S2CID  23119386.
  32. ^ Ронг, Цзинцзин; Линь, Юбо; Суй, Чжуосяо; Ван, Сидзя; Вэй, Сюньфань; Сяо, Цзиньхуа; Хуан, Давэй (ноябрь–декабрь 2019 г.). «Аморфный фосфат кальция в куколочной кутикуле Bactrocera dorsalis Hendel (Diptera: Tephritidae): новое открытие для пересмотра минерализации кутикулы насекомых». Журнал физиологии насекомых . 119 : 103964. Bibcode : 2019JInsP.11903964R. doi : 10.1016/j.jinsphys.2019.103964. PMID  31604063.
  33. ↑ Thanukos, Anna, The Arthropod Story, Калифорнийский университет в Беркли , архивировано из оригинала 16 июня 2008 г. , извлечено 29 сентября 2008 г.
  34. ^ Ødegaard, Frode (декабрь 2000 г.), «How many species of arthropods? Erwin's estimate revised» (PDF) , Biological Journal of the Linnean Society , 71 (4): 583–597, Bibcode : 2000BJLS...71..583O, doi : 10.1006/bijl.2000.0468 , архивировано (PDF) из оригинала 26 декабря 2010 г. , извлечено 6 мая 2010 г.
  35. ^ ab Томпсон, Дж. Н. (1994), Коэволюционный процесс, Издательство Чикагского университета , стр. 9, ISBN 978-0-226-79760-1
  36. ^ abcdefghijkl Рупперт, Фокс и Барнс (2004), стр. 518–522
  37. ^ Инга Морбек; Педро Мартинес Арбизу; Томас Глатцель (октябрь 2010 г.). «Tantulocarida (Crustacea) глубоководных районов Южного океана и описание трех новых видов Tantulacus Huys, Andersen & Kristensen, 1992». Систематическая паразитология . 77 (2): 131–151. doi :10.1007/s11230-010-9260-0. PMID  20852984. S2CID  7325858.
  38. ^ Шмидт-Нильсен, Кнут (1984), «Прочность костей и скелетов», Масштабирование: почему размер животных так важен?, Cambridge University Press , стр. 42–55, ISBN 978-0-521-31987-4
  39. ^ abc Лю, Юй; Эджкомб, Грегори Д.; Шмидт, Мишель; Бонд, Эндрю Д.; Мельцер, Роланд Р.; Чжай, Даю; Май, Хуэйцзюань; Чжан, Маоинь; Хоу, Сяньгуан (30 июля 2021 г.). «Выходы у кембрийских членистоногих и гомология ветвей конечностей членистоногих». Nature Communications . 12 (1): 4619. Bibcode :2021NatCo..12.4619L. doi :10.1038/s41467-021-24918-8. ISSN  2041-1723. PMC 8324779 . PMID  34330912. 
  40. ^ ab Gould (1990), стр. 102–106.
  41. ^ ab Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017). «Происхождение и эволюция головы панартропод – палеобиологическая и эволюционная перспектива». Структура и развитие членистоногих . 46 (3): 354–379. Bibcode : 2017ArtSD..46..354O. doi : 10.1016/j.asd.2016.10.011 . PMID  27989966.
  42. ^ "Гигантское морское существо намекает на раннюю эволюцию членистоногих". 11 марта 2015 г. Архивировано из оригинала 2 февраля 2017 г. Получено 22 января 2017 г.
  43. ^ ab Fu, D.; Legg, DA; Daley, AC; Budd, GE; Wu, Y.; Zhang, X. (2022). «Эволюция двуветвистых придатков, выявленная у когортного членистоногого кембрийского типа». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 377 (1847): идентификатор статьи 20210034. doi :10.1098/rstb.2021.0034. PMC 8819368 . PMID  35125000. S2CID  246608509. 
  44. ^ Хейнол, Андреас; Шольц, Герхард (1 октября 2004 г.). «Клональный анализ паттернов экспрессии Distal-less и engrailed во время раннего морфогенеза одноветвистых и двуветвистых конечностей ракообразных». Development Genes and Evolution . 214 (10): 473–485. doi :10.1007/s00427-004-0424-2. ISSN  1432-041X. PMID  15300435. S2CID  22426697.
  45. ^ Вольф, Карстен; Шольц, Герхард (7 мая 2008 г.). «Клональный состав двуветвистых и одноветвистых конечностей членистоногих». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1638): 1023–1028. doi :10.1098/rspb.2007.1327. PMC 2600901. PMID  18252674 . 
  46. ^ Шубин, Нил ; Табин, К.; Кэрролл, Шон (2000), «Ископаемые, гены и эволюция конечностей животных», в Gee, H. (ред.), Shaking the Tree: Readings from Nature in the History of Life , University of Chicago Press , стр. 110, ISBN 978-0-226-28497-2
  47. ^ Данлоп, Джейсон А.; Ламсделл, Джеймс К. (2017). «Сегментация и тагмоз у хелицеровых». Структура и развитие членистоногих . 46 (3): 395–418. Bibcode :2017ArtSD..46..395D. doi :10.1016/j.asd.2016.05.002. PMID  27240897.
  48. ^ ab Whittington, HB (1971), «Повторное описание Marrella splendens (Trilobitoidea) из сланцев Берджесс, средний кембрий, Британская Колумбия», Геологическая служба Канады Bulletin , 209 : 1–24Резюме приведено в работе Гулда (1990), стр. 107–121.
  49. ^ Бадд, GE (16 мая 2002 г.). «Палеонтологическое решение проблемы головы членистоногих». Nature . 417 (6886): 271–275. Bibcode :2002Natur.417..271B. doi :10.1038/417271a. PMID  12015599. S2CID  4310080.
  50. ^ Снодграсс, Р. Э. (1960), «Факты и теории, касающиеся головы насекомого», Smithsonian Miscellaneous Collections , 142 : 1–61
  51. ^ ab Wainwright, SA; Biggs, WD & Gosline, JM (1982). Механическое проектирование организмов. Princeton University Press . стр. 162–163. ISBN 978-0-691-08308-7.
  52. ^ Ловенстам, HA; Вайнер, S. (1989), О биоминерализации, Oxford University Press, стр. 111, ISBN 978-0-19-504977-0
  53. ^ Dzik, J (2007), «Синдром Вердена: одновременное возникновение защитной брони и инфаунных убежищ при переходе от докембрия к кембрию» (PDF) , в Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (ред.), The Rise and Fall of the Ediacaran Biota , Специальные публикации, т. 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, doi : 10.1144/SP286.30, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC  156823511
  54. ^ ab Cohen, BL (2005), «Не броня, а биомеханика, экологические возможности и повышенная плодовитость как ключи к происхождению и расширению минерализованной бентосной многоклеточной фауны» (PDF) , Biological Journal of the Linnean Society , 85 (4): 483–490, doi : 10.1111/j.1095-8312.2005.00507.x , архивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. , извлечено 25 сентября 2008 г.
  55. ^ Bengtson, S. (2004). "Ранние скелетные окаменелости". В Lipps, JH; Waggoner, BM (ред.). Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions (PDF) . The Paleontological Society Papers. Vol. 10. pp. 67–78. doi :10.1017/S1089332600002345. Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 г.
  56. ^ Barnes, RSK; Calow, P.; Olive, P.; Golding, D. & Spicer, J. (2001), «Беспозвоночные с ногами: членистоногие и подобные группы», The Invertebrates: A Synthesis , Blackwell Publishing , стр. 168, ISBN 978-0-632-04761-1
  57. ^ Parry, DA & Brown, RHJ (1959), "Гидравлический механизм паучьей ноги" (PDF) , Journal of Experimental Biology , 36 (2): 423–433, doi :10.1242/jeb.36.2.423, архивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. , извлечено 25 сентября 2008 г.
  58. ^ abc Ruppert, Fox & Barnes (2004), стр. 523–524
  59. ^ abc Ruppert, Fox & Barnes (2004), стр. 527–528
  60. ^ abc Гарвуд, Рассел Дж.; Эджкомб, Грег (2011). «Ранние наземные животные, эволюция и неопределенность». Эволюция: образование и пропаганда . 4 (3): 489–501. doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  61. ^ Рупперт, Фокс и Барнс (2004), стр. 530, 733.
  62. ^ Рупперт, Фокс и Барнс (2004), стр. 531–532.
  63. ^ abcd Рупперт, Фокс и Барнс (2004), стр. 529–530
  64. ^ abcdefg Рупперт, Фокс и Барнс (2004), стр. 532–537
  65. ^ Рупперт, Фокс и Барнс (2004), стр. 578–580.
  66. ^ Völkel, R.; Eisner, M.; Weible, KJ (июнь 2003 г.). "Миниатюрные системы визуализации" (PDF) . Microelectronic Engineering . 67–68: 461–472. doi :10.1016/S0167-9317(03)00102-3. Архивировано из оригинала (PDF) 1 октября 2008 г.
  67. ^ abcd Рупперт, Фокс и Барнс (2004), стр. 537–539
  68. ^ Олив, П. Дж. У. (2001). «Размножение и жизненные циклы беспозвоночных». Энциклопедия наук о жизни . John Wiley & Sons. doi :10.1038/npg.els.0003649. ISBN 978-0-470-01617-6.
  69. ^ Schurko, AM; Mazur, DJ; Logsdon, JM (февраль 2010 г.). «Инвентаризация и филогеномное распределение мейотических генов у Nasonia vitripennis и среди различных членистоногих». Insect Molecular Biology . 19 (Suppl 1): 165–180. doi :10.1111/j.1365-2583.2009.00948.x. PMID  20167026. S2CID  11617147.
  70. ^ Бернстайн, Х.; Хопф, ФА; Мишод, Р. Э. (1987). «Молекулярная основа эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Достижения в генетике. Т. 24. С. 323–370. doi :10.1016/s0065-2660(08)60012-7. ISBN 978-0-12-017624-3. PMID  3324702.
  71. ^ "Факты о мечехвостых крабах и часто задаваемые вопросы" . Получено 19 января 2020 г.
  72. ^ Лоренсу, Уилсон Р. (2002), «Размножение скорпионов, с особым упором на партеногенез», в Toft, S.; Scharff, N. (ред.), European Arachnology 2000 (PDF) , Aarhus University Press , стр. 71–85, ISBN 978-87-7934-001-5, заархивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. , извлечено 28 сентября 2008 г.
  73. ^ Truman, JW; Riddiford, LM (сентябрь 1999). "The origins of enteromorphosis" (PDF) . Nature . 401 (6752): 447–452. Bibcode :1999Natur.401..447T. doi :10.1038/46737. PMID  10519548. S2CID  4327078. Архивировано (PDF) из оригинала 3 октября 2008 г. . Получено 28 сентября 2008 г. .
  74. ^ Смит, Г., Разнообразие и адаптации водных насекомых (PDF) , Новый колледж Флориды , архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2008 г. , извлечено 28 сентября 2008 г.
  75. ^ ab Bergström, Jan; Hou, Xian-Guang (2005), "Ранние палеозойские неламеллипедные членистоногие", в Stefan Koenemann; Ronald A. Jenner (ред.), Crustacea and Arthropod Relationships , Crustacean Issues, т. 16, Boca Raton: Taylor & Francis , стр. 73–93, doi :10.1201/9781420037548.ch4, ISBN 978-0-8493-3498-6
  76. ^ Маккивер, Конор (30 сентября 2016 г.). «Предок членистоногого имел рот пенисного червя». Музей естественной истории . Архивировано из оригинала 2 февраля 2017 г.
  77. ^ Glaessner, MF (1958). "Новые ископаемые из основания кембрия в Южной Австралии" (PDF) . Труды Королевского общества Южной Австралии . 81 : 185–188. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г.
  78. ^ Lin, JP; Gon, SM; Gehling, JG; Babcock, LE; Zhao, YL; Zhang, XL; Hu, SX; Yuan, JL; Yu, MY; Peng, J. (2006). " Артропод, похожий на Parvancorina , из кембрия Южного Китая". Historical Biology . 18 (1): 33–45. Bibcode : 2006HBio...18...33L. doi : 10.1080/08912960500508689. S2CID  85821717.
  79. ^ McMenamin, MAS (2003), «Spriggina is a trilobitoid ecdysozoan» (аннотация) , Рефераты с программами , 35 (6): 105, архивировано из оригинала 30 августа 2008 г. , извлечено 21 октября 2008 г.
  80. ^ Дейли, Эллисон К.; Антклифф, Джонатан Б.; Дрейдж, Харриет Б.; Пейтс, Стивен (22 мая 2018 г.). «Ранние ископаемые останки Euarthropoda и кембрийский взрыв». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (21): 5323–5331. Bibcode : 2018PNAS..115.5323D. doi : 10.1073/pnas.1719962115 . PMC 6003487. PMID  29784780 . 
  81. ^ Braun, A.; Chen, J.; Waloszek, D.; Maas, A. (2007). "First Early Cambrian Radiolaria" (PDF) . Special Publications . 286 (1): 143–149. Bibcode :2007GSLSP.286..143B. doi :10.1144/SP286.10. S2CID  129651908. Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2011 г.
  82. ^ Юань, X.; Сяо, S.; Парсли, RL; Чжоу, C.; Чэнь, Z.; Ху, J. (апрель 2002 г.). «Высокие губки в раннем кембрийском лагерштетте: несоответствие между небилатерийными и билатерийными эпифаунистическими ярусами при переходе неопротерозоя в кембрий». Геология . 30 (4): 363–366. Bibcode : 2002Geo....30..363Y. doi : 10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2.
  83. ^ Сковстед, Кристиан; Брок, Гленн; Патерсон, Джон (2006), «Двустворчатые членистоногие из нижнекембрийской формации Мернмерна Южной Австралии и их значение для идентификации кембрийских «мелких ракушечных ископаемых»», Мемуары Ассоциации австралазийских палеонтологов , 32 : 7–41, ISSN  0810-8889
  84. ^ Беттс, Марисса; Топпер, Тимоти; Валентайн, Джеймс; Сковстед, Кристиан; Патерсон, Джон; Брок, Гленн (январь 2014 г.), «Новый раннекембрийский комплекс брадориид (Arthropoda) из северной части хребта Флиндерс, Южная Австралия», Gondwana Research , 25 (1): 420–437, Bibcode : 2014GondR..25..420B, doi : 10.1016/j.gr.2013.05.007
  85. ↑ Lieberman, BS (1 марта 1999 г.), «Проверка дарвиновского наследия кембрийской радиации с использованием филогении и биогеографии трилобитов», Journal of Paleontology , 73 (2): 176, Bibcode : 1999JPal...73..176L, doi : 10.1017/S0022336000027700, S2CID  88588171, архивировано из оригинала 19 октября 2008 г. , извлечено 21 октября 2008 г.
  86. ^ ab "520-миллионная окаменелость с пятью глазами раскрывает происхождение членистоногого". phys.org . Получено 8 декабря 2020 г. .
  87. ^ Уиттингтон, Х. Б. (1979). Ранние членистоногие, их конечности и взаимоотношения. В MR House (ред.), Происхождение основных групп беспозвоночных (стр. 253–268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  88. ^ Уиттингтон, HB ; Геологическая служба Канады (1985), Сланец Берджесс , Издательство Йельского университета, ISBN 978-0-660-11901-4, OCLC  15630217
  89. ^ Гулд (1990), стр.  [ нужна страница ] .
  90. ^ Гарсия-Беллидо, DC; Коллинз, DH (май 2004). «Линкующее членистоногое, пойманное на месте преступления». Nature . 429 (6987): 40. Bibcode :2004Natur.429...40G. doi : 10.1038/429040a . PMID  15129272. S2CID  40015864.
  91. ^ abc Hegna, Томас А.; Луке, Хавьер; Вулф, Джоанна М. (10 сентября 2020 г.). «Ископаемая летопись панкрустацеи». Эволюция и биогеография . Издательство Оксфордского университета: 21–52. дои : 10.1093/oso/9780190637842.003.0002. ISBN 978-0-19-063784-2. Получено 5 января 2024 г. .
  92. ^ Хоу, Сянь-Гуан; Сиветер, Дерек Дж.; Олдридж, Ричард Дж.; Сиветер, Дэвид Дж. (10 октября 2008 г.). «Коллективное поведение членистоногих раннего кембрия». Science . 322 (5899): 224. Bibcode :2008Sci...322..224H. doi :10.1126/science.1162794. ISSN  0036-8075. PMID  18845748.
  93. ^ Бадд, GE; Баттерфилд, Нью-Джерси; Дженсен, С. (декабрь 2001 г.), «Ракообразные и «кембрийский взрыв»", Наука , 294 (5549): 2047, doi : 10.1126/science.294.5549.2047a , PMID  11739918
  94. ^ Сянь-Гуан, Хоу; Сиветер, Дерек Дж.; Олдридж, Ричард Дж.; Сиветер, Дэвид Дж. (2009). «Новый членистоногий в цепочечных ассоциациях из лагерштетте Цнэнцзян (нижний кембрий), Юньнань, Китай». Палеонтология . 52 (4): 951–961. Bibcode : 2009Palgy..52..951X. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00889.x . ISSN  0031-0239.
  95. ^ Zhang, X.-G.; Siveter, DJ; Waloszek, D.; Maas, A. (октябрь 2007 г.). «Ракообразные группы эпиподита из нижнего кембрия». Nature . 449 (7162): 595–598. Bibcode :2007Natur.449..595Z. doi :10.1038/nature06138. PMID  17914395. S2CID  4329196.
  96. ^ Пизани, Д.; Полинг, Л.Л.; Лайонс-Вейлер М.; Хеджес, С.Б. (2004). «Колонизация суши животными: молекулярная филогения и времена расхождения среди членистоногих». BMC Biology . 2 : 1. doi : 10.1186/1741-7007-2-1 . PMC 333434. PMID  14731304 . 
  97. ^ Коуэн, Р. (2000). История жизни (3-е изд.). Blackwell Science. стр. 126. ISBN 978-0-632-04444-3.
  98. ^ Брэдди, С. Дж.; Маркус Пошманн, М. и Тетли, О. Э. (2008). «Гигантская клешня раскрывает крупнейшее членистоногое». Biology Letters . 4 (1): 106–109. doi :10.1098/rsbl.2007.0491. PMC 2412931. PMID 18029297  . 
  99. ^ Данлоп, JA (сентябрь 1996). "Тригонотарбовый паукообразный из верхнего силура Шропшира" (PDF) . Палеонтология . 39 (3): 605–614. Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 г.
  100. ^ Данлоп, JA (1999). "Заменяющее название для тригонотарбидового паукообразного Eotarbus Dunlop". Палеонтология . 42 (1): 191. Bibcode : 1999Palgy..42..191D. doi : 10.1111/1475-4983.00068 . S2CID  83825904.
  101. ^ Selden, PA; Shear, WA (декабрь 2008 г.). «Ископаемые свидетельства происхождения прядильных органов паука». PNAS . 105 (52): 20781–5. Bibcode : 2008PNAS..10520781S. doi : 10.1073/pnas.0809174106 . PMC 2634869. PMID  19104044 . 
  102. ^ Selden, PA (февраль 1996). "Ископаемые мезотелиальные пауки". Nature . 379 (6565): 498–499. Bibcode :1996Natur.379..498S. doi :10.1038/379498b0. S2CID  26323977.
  103. ^ Vollrath, F. & Selden, PA (декабрь 2007 г.). "Роль поведения в эволюции пауков, шелка и сетей" (PDF) . Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . 38 : 819–846. doi :10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221. Архивировано из оригинала (PDF) 9 декабря 2008 г.
  104. ^ Андерсон, Эван П.; Шиффбауэр, Джеймс Д.; Жаке, Сара М.; Ламсделл, Джеймс К.; Клюссендорф, Джоанн; Микулич, Дональд Г. (2021). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Страннее скорпиона: переоценка Parioscorpio venator, проблемного членистоногого из лландоверийского Вокеша Лагерштетте». Палеонтология . 64 (3): 429–474. Bibcode : 2021Palgy..64..429A. doi : 10.1111/pala.12534. ISSN  0031-0239.
  105. ^ Jeram, AJ (январь 1990). «Книжные легкие у скорпиона нижнего карбона». Nature . 343 (6256): 360–361. Bibcode :1990Natur.343..360J. doi :10.1038/343360a0. S2CID  4327169.
  106. ^ Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Legg, David A.; Pisani, Davide; Lozano-Fernandez, Jesus (1 марта 2019 г.). «Изучение эволюции и наземной адаптации скорпионов (Arachnida: Scorpiones) с помощью камней и часов». Organisms Diversity & Evolution . 19 (1): 71–86. doi : 10.1007/s13127-019-00390-7 . hdl : 1983/9ab6548b-b4de-47b5-b1d0-8008d225c375 . ISSN  1618-1077.
  107. ^ Пошманн, Маркус; Данлоп, Джейсон А.; Каменц, Карстен; Шольц, Герхард (декабрь 2008 г.). «Нижнедевонский скорпион Waeringoscorpio и дыхательная природа его нитевидных структур с описанием нового вида из района Вестервальда, Германия». Палеонтологическая газета . 82 (4): 418–436. Бибкод : 2008PalZ...82..418P. дои : 10.1007/BF03184431. ISSN  0031-0220.
  108. ^ Engel, MS ; Grimaldi, DA (февраль 2004 г.). «Новый свет на старейшее насекомое». Nature . 427 (6975): 627–630. Bibcode :2004Natur.427..627E. doi :10.1038/nature02291. PMID  14961119. S2CID  4431205.
  109. ^ ab Хауг, Каролин; Хауг, Иоахим Т. (30 мая 2017 г.). «Предполагаемое старейшее летающее насекомое: скорее всего, многоножка?». PeerJ . 5 : e3402. doi : 10.7717 /peerj.3402 . PMC 5452959. PMID  28584727. 
  110. ^ Labandeira, C.; Eble, GJ (2000). "The Fossil Record of Insect Diversity and Disparity". В Anderson, J.; Thackeray, F.; van Wyk, B.; de Wit, M. (ред.). Gondwana Alive: Biodiversity and the Evolving Biosphere (PDF) . Witwatersrand University Press . Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2008 г. . Получено 21 октября 2008 г. .
  111. ^ abc Budd, GE (1996). «Морфология Opabinia regalis и реконструкция группы стволовых членистоногих». Lethaia . 29 (1): 1–14. Bibcode : 1996Letha..29....1B. doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x.
  112. ^ Гиллотт, К. (1995). Энтомология . Спрингер. стр. 17–19. ISBN 978-0-306-44967-3.
  113. ^ Adrain, J. (15 марта 1999 г.). "Arthropod Fossils and Phylogeny, edited by Gregory D. Edgecomb". Обзор книги. Palaeontologia Electronica . Архивировано из оригинала 8 сентября 2008 г. Получено 28 сентября 2008 г.
    Книга - это
    Labandiera, Conrad C.; Edgecombe, Gregory (1998). GD (ред.). "Arthropod Fossils and Phylogeny". PALAIOS . 14 (4). Columbia University Press : 347. Bibcode :1999Palai..14..405L. doi :10.2307/3515467. JSTOR  3515467.
  114. ^ Chen, J.-Y.; Edgecombe, GD; Ramsköld, L.; Zhou, G.-Q. (2 июня 1995 г.). «Сегментация головы у Fuxianhuia раннего кембрия : значение для эволюции членистоногих». Science . 268 (5215): 1339–1343. Bibcode :1995Sci...268.1339C. doi :10.1126/science.268.5215.1339. PMID  17778981. S2CID  32142337.
  115. ^ Бадд, GE (1993). "Кембрийский жаберный лобопод из Гренландии". Nature . 364 (6439): 709–711. Bibcode :1993Natur.364..709B. doi :10.1038/364709a0. S2CID  4341971.
  116. ^ Нильсен, К. (2001). Эволюция животных: Взаимосвязи ныне живущих типов (2-е изд.). Oxford University Press . С. 194–196. ISBN 978-0-19-850681-2.
  117. ^ Хоу, X.-G .; Бергстрём, Дж.; Цзе, И. (2006). «Отличие аномалокаридид от членистоногих и приапулид». Geological Journal . 41 (3–4): 259–269. Bibcode : 2006GeolJ..41..259X. doi : 10.1002/gj.1050. S2CID  83582128.
  118. ^ «Непонятая червеобразная окаменелость находит свое место в Древе Жизни» (пресс-релиз). Кембриджский университет . 17 августа 2014 г. Архивировано из оригинала 7 января 2017 г. Получено 24 января 2017 г.
  119. ^ ab Telford, MJ; Bourlat, SJ; Economou, A.; Papillon, D.; Rota-Stabelli, O. (январь 2008 г.). «Эволюция Ecdysozoa». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1496): 1529–1537. doi :10.1098/rstb.2007.2243. PMC 2614232 . PMID  18192181. 
  120. ^ Vaccari, NE; Edgecombe, GD; Escudero, C. (29 июля 2004 г.). «Кембрийское происхождение и сходство загадочной ископаемой группы членистоногих». Nature . 430 (6999): 554–557. Bibcode :2004Natur.430..554V. doi :10.1038/nature02705. PMID  15282604. S2CID  4419235.
  121. ^ Шмидт-Раеса, А.; Бартоломеус, Т.; Лембург, К.; Элерс, У.; Гарей, Дж. Р. (январь 1999 г.). «Положение членистоногих в филогенетической системе». Журнал морфологии . 238 (3): 263–285. doi :10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L. PMID  29852696. S2CID  46920478.
  122. ^ abcd Грегори Д. Эджкомб (2020). «Происхождение членистоногих: интеграция палеонтологических и молекулярных данных». Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst . 51 : 1–25. doi :10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437. S2CID  225478171.
  123. ^ abcd Ортега-Эрнандес, Хавьер (2016). «Осмысление „нижней“ и „верхней“ стволовой группы Euarthropoda, с комментариями по строгому использованию названия Arthropoda von Siebold, 1848». Biological Reviews . 91 (1): 255–273. doi :10.1111/brv.12168. PMID  25528950. S2CID  7751936.
  124. ^ abc Ария, Седрик (26 апреля 2022 г.). «Происхождение и ранняя эволюция членистоногих». Biological Reviews . 97 (5): 1786–1809. doi :10.1111/brv.12864. ISSN  1464-7931. PMID  35475316. S2CID  243269510.
  125. ^ Дженнер, РА (апрель 2006 г.). «Оспаривание общепринятых истин: некоторые вклады новой микроскопии в новую филогению животных». Интегративная и сравнительная биология . 46 (2): 93–103. doi : 10.1093/icb/icj014 . PMID  21672726.
  126. ^ Данлоп, Джейсон А. (31 января 2011 г.). «Fossil Focus: Chelicerata». Palaeontology Online . стр. 1–8. Архивировано из оригинала 12 сентября 2017 г. Получено 15 марта 2018 г.
  127. ^ "Arthropoda". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 15 августа 2006 г.
  128. ^ Carapelli, Antonio; Liò, Pietro; Nardi, Francesco; van der Wath, Elizabeth; Frati, Francesco (16 августа 2007 г.). «Филогенетический анализ генов, кодирующих митохондриальные белки, подтверждает взаимную парафилию Hexapoda и Crustacea». BMC Evolutionary Biology . 7 (Suppl 2): ​​S8. Bibcode : 2007BMCEE...7S...8C. doi : 10.1186/1471-2148-7-S2-S8 . PMC 1963475. PMID  17767736 . 
  129. ^ ab Regier, Jerome C.; Shultz, JW; Zwick, A.; Hussey, A.; Ball, B.; Wetzer, R.; Martin, JW; Cunningham, CW; et al. (2010). «Связи членистоногих, выявленные с помощью филогеномного анализа последовательностей, кодирующих ядерные белки». Nature . 463 (7284): 1079–1084. Bibcode :2010Natur.463.1079R. doi :10.1038/nature08742. PMID  20147900. S2CID  4427443.
  130. ^ ab von Reumont, Bjoern M.; Jenner, Ronald A.; Wills, Matthew A.; Dell'Ampio, Emiliano; Pass, Günther; Ebersberger, Ingo; Meyer, Benjamin; Koenemann, Stefan; Iliffe, Thomas M.; Stamatakis, Alexandros; Niehuis, Oliver; Meusemann, Karen; Misof, Bernhard (2011). «Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda». Molecular Biology and Evolution . 29 (3): 1031–45. doi : 10.1093/molbev/msr270 . PMID  22049065.
  131. ^ Хассанин, Александр (2006). «Филогения членистоногих, выведенная из митохондриальных последовательностей: стратегии ограничения вводящих в заблуждение эффектов множественных изменений в паттерне и скоростях замещения» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (1): 100–116. Bibcode :2006MolPE..38..100H. doi :10.1016/j.ympev.2005.09.012. PMID  16290034. Архивировано (PDF) из оригинала 10 января 2011 г. . Получено 16 апреля 2010 г. .
  132. ^ Giribet, G.; Richter, S.; Edgecombe, GD; Wheeler, WC (2005). Положение ракообразных в Arthropoda – доказательства из девяти молекулярных локусов и морфологии (PDF) . Crustacean Issues. Том 16. стр. 307–352. doi :10.1201/9781420037548.ch13. ISBN 978-0-8493-3498-6. Архивировано (PDF) из оригинала 16 сентября 2006 г. . Получено 23 августа 2006 г. .
  133. ^ Швентнер, Мартин; Комбош, Дэвид; Нельсон, Джоуи; Жирибет, Гонсало (19 июня 2017 г.). «Филогеномное решение проблемы происхождения насекомых путем разрешения взаимоотношений ракообразных и гексапод». Current Biology . 27 (12).
  134. ^ Лосано-Фернандес, Иисус; Джакомелли, Маттиа; Флеминг, Джеймс Ф.; Чен, Альберт; Винтер, Якоб; Томсен, Филип Фрэнсис; Гленнер, Хенрик; Палеро, Ферран; Легг, Дэвид А.; Илиффе, Томас М.; Пизани, Давиде; Олесен, Йорген (2019). «Эволюция панкреатических ракообразных, освещенная наборами данных с богатым таксоном GenomicScale и расширенной выборкой ремипед». Genome Biol. Evol . 11 (8): 2055–2070. doi :10.1093/gbe/evz097. PMC 6684935. PMID  31270537 . 
  135. ^ Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory (июнь 2019 г.). «Филогения и эволюционная история членистоногих». Current Biology . 29 (12): R592–R602. Bibcode : 2019CBio...29.R592G. doi : 10.1016/j.cub.2019.04.057 . PMID  31211983. S2CID  189926344.
  136. ^ Misof, Bernhard; et al. (2014). «Филогеномика определяет время и характер эволюции насекомых». Science . 346 (6210): 763–767. Bibcode :2014Sci...346..763M. doi :10.1126/science.1257570. PMID  25378627. S2CID  36008925.
  137. ^ Wickins, JF & Lee, D. O'C. (2002). Разведение ракообразных: ранчо и культура (2-е изд.). Blackwell. ISBN 978-0-632-05464-0. Архивировано из оригинала 6 декабря 2008 г. . Получено 3 октября 2008 г. .
  138. ↑ Бейли, С., Bugfood II: Insects as Food!?!, University of Kentucky Department of Entomology, архивировано из оригинала 16 декабря 2008 г. , извлечено 3 октября 2008 г.
  139. ↑ Unger, L., Bugfood III: Insect Snacks from Around the World, University of Kentucky Department of Entomology, архивировано из оригинала 10 октября 2008 г. , извлечено 3 октября 2008 г.
  140. ↑ Rigby, R. (21 сентября 2002 г.), «Tuck into a Tarantula», Sunday Telegraph , архивировано из оригинала 18 июля 2009 г. , извлечено 24 августа 2009 г.
  141. ^ "Spiderwomen serve up Cambodia's creepy caviar", ABC News Online , 2 сентября 2002 г., архивировано из оригинала 3 июня 2008 г. , извлечено 24 августа 2009 г.
  142. ^ Рэй, Н. (2002). Lonely Planet Cambodia . Lonely Planet Publications. стр. 308. ISBN 978-1-74059-111-9.
  143. ^ Вайль, К. (2006), Жестокая еда, Plume, ISBN 978-0-452-28700-6, заархивировано из оригинала 11 мая 2011 г. , извлечено 3 октября 2008 г.
  144. ↑ Тейлор, Р.Л. (1975), Бабочки в моем желудке (или: Насекомые в питании человека) , Woodbridge Press Publishing Company, Санта-Барбара, Калифорния
  145. ^ Комиссия Кодекса по гигиене пищевых продуктов (1985), «Стандарт Кодекса 152 1985 г. (по «Пшеничной муке»)» (PDF) , Codex Alimentarius , Продовольственная и сельскохозяйственная организация , архив (PDF) из оригинала 31 декабря 2010 г. , извлечено 8 мая 2010 г..
  146. ^ "Полный список официальных стандартов", Codex Alimentarius , Продовольственная и сельскохозяйственная организация, архивировано из оригинала 31 января 2010 г. , извлечено 8 мая 2010 г.
  147. ↑ Уровни действия при дефектах пищевых продуктов, Управление по контролю за продуктами питания и лекарственными средствами США , архивировано из оригинала 18 декабря 2006 г. , извлечено 16 декабря 2006 г.
  148. ^ Паолетти, МГ (2005), Экологические последствия мини-скота: потенциал насекомых, грызунов, лягушек и улиток, Science Publishers, стр. 648, ISBN 978-1-57808-339-8
  149. ^ Галлай, Н.; Саль, Ж.-М.; Сеттель, Ж.; Вайсьер, BE (август 2008 г.). «Экономическая оценка уязвимости мирового сельского хозяйства перед лицом снижения численности опылителей» (PDF) . Экологическая экономика . 68 (3): 810–821. doi :10.1016/j.ecolecon.2008.06.014. S2CID  54818498. Архивировано (PDF) из оригинала 27 апреля 2019 г. . Получено 24 ноября 2018 г. .Бесплатное резюме на Gallai, N.; Salles, J.; Settele, J.; Vaissiere, B. (2009). "Экономическая стоимость опыления насекомыми во всем мире оценивается в 153 миллиарда евро". Ecological Economics . 68 (3): 810–821. doi :10.1016/j.ecolecon.2008.06.014. S2CID  54818498. Архивировано из оригинала 3 декабря 2008 г. . Получено 3 октября 2008 г. .
  150. ^ Apiservices — Международный рынок меда — Мировое производство меда, импорт и экспорт, архивировано из оригинала 6 декабря 2008 г. , извлечено 3 октября 2008 г.
  151. ↑ Хронология тканей, Threads In Tyme, LTD, архивировано из оригинала 28 октября 2005 г. , извлечено 14 июля 2005 г.
  152. ↑ Джефф Бехан, Ошибка, изменившая историю, архивировано из оригинала 21 июня 2006 г. , извлечено 26 июня 2006 г.
  153. ^ Домашняя страница производителей кошенили на Канарских островах, архивировано из оригинала 24 июня 2005 г. , извлечено 14 июля 2005 г.
  154. ^ Heard, W., Coast (PDF) , Университет Южной Флориды , заархивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2017 г. , извлечено 25 августа 2008 г.
  155. ^ Холл, RD; Кастнер, JL (2000), «Введение», в Берд, JH; Кастнер, JL (ред.), Судебная энтомология: польза членистоногих в юридических расследованиях, CRC Press , стр. 3–4, ISBN 978-0-8493-8120-1
  156. ^ Досси, Аарон (декабрь 2010 г.). «Насекомые и их химическое оружие: новый потенциал для открытия лекарств». Natural Product Reports . 27 (12): 1737–1757. doi :10.1039/C005319H. PMID  20957283.
  157. ^ Spagna, JC; Goldman DI; Lin P.-C.; Koditschek DE; RJ Full (март 2007 г.). «Распределенная механическая обратная связь у членистоногих и роботов упрощает управление быстрым бегом по сложной местности» (PDF) . Bioinspiration & Biomimetics . 2 (1): 9–18. Bibcode :2007BiBi....2....9S. doi :10.1088/1748-3182/2/1/002. PMID  17671322. S2CID  21564918. Архивировано из оригинала (PDF) 10 марта 2012 г.
  158. ^ Кадзуо Цутия; Шинья Аой и Кацуёси Цудзита (2006), «Стратегия поворота многоногого локомоционного робота», Адаптивное движение животных и машин , стр. 227–236, CiteSeerX 10.1.1.573.1846 , doi :10.1007/4-431-31381-8_20, ISBN  978-4-431-24164-5
  159. ^ ab Hill, D. (1997), Экономическое значение насекомых , Springer, стр. 77–92, ISBN 978-0-412-49800-8
  160. ^ Гудман, Джесси Л.; Деннис, Дэвид Таппен; Соненшайн, Дэниел Э. (2005), Клещевые заболевания людей, ASM Press , стр. 114, ISBN 978-1-55581-238-6, получено 29 марта 2010 г.
  161. ↑ Поттер, МФ, Паразитические клещи у людей, Сельскохозяйственный колледж Университета Кентукки, архивировано из оригинала 8 января 2009 г. , извлечено 25 октября 2008 г.
  162. ↑ Кленерман, Пол; Липворт, Брайан, Аллергия на клещей домашней пыли, NetDoctor, архивировано из оригинала 11 февраля 2008 г. , извлечено 20 февраля 2008 г.
  163. ^ ab Коган, М.; Крофт, BA; Сатерст, RF (1999), «Применение экологии для комплексной борьбы с вредителями», в Хаффакер, Карл Б.; Гутьеррес, AP (ред.), Экологическая энтомология , John Wiley & Sons, стр. 681–736, ISBN 978-0-471-24483-7
  164. ^ Горхэм, Дж. Ричард (1991), «Насекомые и клещи-вредители в пищевых продуктах: иллюстрированный ключ» (PDF) , Справочник по сельскому хозяйству № 655 , Министерство сельского хозяйства США , стр. 1–767, архивировано из оригинала (PDF) 25 октября 2007 г. , извлечено 6 мая 2010 г.
  165. ^ Jong, DD; Morse, RA & Eickwort, GC (январь 1982). «Клещи-вредители медоносных пчел». Annual Review of Entomology . 27 : 229–252. doi :10.1146/annurev.en.27.010182.001305.
  166. ^ Меткалф, Роберт Ли; Лакманн, Уильям Генри (1994), Введение в борьбу с вредителями, Wiley-IEEE, стр. 4, ISBN 978-0-471-58957-0
  167. ^ Шульц, Дж. В. (2001), «Хелицеровые (Паукообразные, включая пауков, клещей и скорпионов)», Энциклопедия наук о жизни , John Wiley & Sons, Ltd., doi : 10.1038/npg.els.0001605, ISBN 978-0-470-01617-6
  168. ^ Осакабе, М. (март 2002 г.), «Какой хищный клещ может контролировать как доминирующего вредителя клеща Tetranychus urticae , так и латентного вредителя клеща Eotetranychus asiaticus на клубнике?», Experimental and Applied Acarology , 26 (3–4): 219–230, doi :10.1023/A:1021116121604, PMID  12542009, S2CID  10823576

Библиография

Внешние ссылки