Arthrodira (по- гречески «сочлененная шея») — отряд вымерших панцирных, челюстных рыб класса Placodermi , которые процветали в девонский период до своего внезапного вымирания, просуществовав около 50 миллионов лет и заняв большинство морских экологических ниш . Arthrodires были самой крупной и разнообразной из всех групп плакодерм. [1]
Описание
Плакодермы артродир примечательны подвижным сочленением между панцирем, окружающим их голову и тело. Как и все плакодермы, у них не было четких зубов ; вместо этого они использовали заостренные края костной пластины на своей челюстной кости в качестве поверхности для укуса. Глазницы покрыты костным кольцом , которое поддерживает глаз , особенность, общая для птиц и некоторых ихтиозавров . Ранние артродиры, такие как род Arctolepis , были хорошо бронированными рыбами с уплощенными телами. Самый крупный представитель этой группы, Dunkleosteus , был настоящим суперхищником позднего девонского периода, достигая до 6 м в длину. Напротив, длинноносый Rolfosteus имел длину всего 15 см. [2] Были найдены окаменелости Incisoscutum , содержащие нерожденные плоды, что указывает на то, что артродиры рождали живых детенышей. [3] [4]
Распространенное заблуждение заключается в том, что артродиры (вместе со всеми другими плакодермами) были вялыми обитателями дна, которых вытеснили более продвинутые рыбы. Причиной этого заблуждения является то, что план тела артродиров оставался относительно консервативным (то есть большинство артродиров имели форму пули или торпеды ) в течение девонского периода, за исключением увеличения в размерах. Однако во время своего правления артродиры были одним из самых разнообразных и численно успешных, если не самым успешным, отрядом позвоночных девона, занимая широкий спектр ролей от высшего хищника до поедающего детрит донного обитателя . Несмотря на свой успех, артродиры были одной из многих групп, уничтоженных экологическими катастрофами позднедевонского вымирания , что позволило другим рыбам, таким как акулы, разнообразно занять освободившиеся экологические ниши в течение каменноугольного периода. [ необходима цитата ]
Филогения
Отряд Arthrodira принадлежит к классу Placodermi , большой группе вымерших доисторических бронированных рыб, которая, как полагают, отделилась более 400 миллионов лет назад от всех акул и костистых рыб (и, таким образом, также от всех последующих четвероногих , включая млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий). Однако недавние филогенетические исследования показали, что Placodermi являются парафилетическими и, скорее, эволюционной ступенью по отношению к Eugnathostomata , кладовой группе, которая содержит акул, костистых рыб и всех четвероногих. [6] [7]
Arthrodira традиционно делилась на парафилетических Actinolepida, Phlyctaenii (теперь также парафилетических) и Brachythoraci . [8] Филогенетические исследования с тех пор обнаружили, что две из этих групп являются парафилетическими, как показано на кладограмме ниже, полученной от Дюпре и др. (2009). [9]
Trachosteus Newberry, 18903 (может быть в пределах Coccosteidae )
Уитхилласпис Уайт, 1961
Yujiangolepis Wang & Dupret, 2009 (ранее в составе Antarctaspididae)
Ссылки
^ Чжу, Ю-Ань; Чжу, Минь; Ван, Цзюнь-Цин (1 апреля 2016 г.). «Переописание Yinostius major (Arthrodira: Heterostiidae) из нижнего девона Китая и взаимосвязи Brachythoraci». Zoological Journal of the Linnean Society . 176 (4): 806–834. doi : 10.1111/zoj.12356 . ISSN 0024-4082.
^ Деннис, Ким и Р. С. Майлз. «Эубрахиторакальные артродиры с трубчатыми ростральными пластинками из Гого, Западная Австралия». Зоологический журнал Линнеевского общества 67.4 (1979): 297–328.
^ "Найдена рыба возрастом 380 миллионов лет с нерожденным эмбрионом". Science Daily . 6 июня 2008 г.
^ Лонг, Джон А.; Тринаджстик, Кейт; Йохансон, Зерина (26 февраля 2009 г.). «Эмбрионы девонских артродиров и происхождение внутреннего оплодотворения у позвоночных». Nature . 457 (7233): 1124–1127. Bibcode :2009Natur.457.1124L. doi :10.1038/nature07732. PMID 19242474. S2CID 205215898.
^ Джайлз, Сэм; Фридман, Мэтт; Бразо, Мартин Д. (12.01.2015). «Состояния черепа, подобные остеохтиозным, у раннедевонского стволового челюстноротого». Nature . 520 (7545): 82–85. Bibcode :2015Natur.520...82G. doi :10.1038/nature14065. ISSN 1476-4687. PMC 5536226 . PMID 25581798.
^ Чжу, Мин; Альберг, Пер Э.; Пан, Чжаохуэй; Чжу, Юань; Цяо, Туо; Чжао, Вэньцзинь; Цзя, Ляньтао; Лу, Цзин (21 октября 2016 г.). «Силурийская плакодерма верхней челюсти проливает свет на эволюцию челюсти». Наука . 354 (6310): 334–336. Бибкод : 2016Sci...354..334Z. дои : 10.1126/science.aah3764. PMID 27846567. S2CID 45922669.
^ You-An Zhu; Min Zhu (2013). «Переописание Kiangyousteus yohii (Arthrodira: Eubrachythoraci) из среднего девона Китая с замечаниями по систематике Eubrachythoraci». Zoological Journal of the Linnean Society . 169 (4): 798–819. doi :10.1111/zoj12089.
^ Дюпре, В.; Чжу, МИН; Ванг, ДЖНК (2009). «Морфология Yujiangolepis liujingensis (Placodermi, Arthrodira) из пражского Гуанси (южный Китай) и ее филогенетическое значение». Зоологический журнал Линнеевского общества . 157 : 70. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00519.x .
Дальнейшее чтение
Лонг, Джон А. (1996): Возвышение рыб: 500 миллионов лет эволюции . Johns Hopkins University Press, Балтимор. ISBN 0-8018-5438-5