Ген, кодирующий белок у Homo sapiens
Фактор, чувствительный к N -этилмалеимиду , также известный как NSF или белки слияния, чувствительные к N -этилмалеимиду , представляет собой фермент , который у людей кодируется геном NSF . [ 5] [6] [7]
Функция
NSF — это гомогексамерная AAA АТФаза, участвующая в слиянии мембран. [8] NSF повсеместно встречается в мембране эукариотических клеток. Он является центральным компонентом клеточного механизма при переносе мембранных везикул из одного мембранного отсека в другой. Во время этого процесса белки SNARE на двух соединяющихся мембранах (обычно везикуле и целевой мембране, такой как плазматическая мембрана ) образуют комплекс, в котором α-спиральные домены SNARE скручиваются друг вокруг друга и образуют очень стабильный четырехспиральный пучок. Когда SNARE переплетаются, они тянут везикулу к целевой мембране, исключая воду и способствуя слиянию везикулы с целевой мембраной. NSF распутывает комплексы SNARE после того, как произошло слияние мембран, используя гидролиз АТФ в качестве источника энергии, что позволяет перерабатывать диссоциированные SNARE для повторного использования в дальнейших раундах слияния мембран. [9] Однако это предложение остается спорным. Недавние исследования показывают, что функция АТФазы NSF не задействована в рециркуляции везикул, а скорее задействована в процессе слияния везикул с плазматической мембраной. [10]
SNARE-гипотеза
Поскольку нейронная функция зависит от высвобождения нейротрансмиттеров в синапсе — процесса, в котором синаптические пузырьки сливаются с пресинаптической мембраной — NSF является ключевым синаптическим компонентом. Таким образом, условные температурно-чувствительные мутации в гене NSF Drosophila melanogaster приводят к коматозному поведению при рестриктивной температуре (и поэтому ген называется коматозным), предположительно из-за того, что нейронные функции блокируются. У амеб Dictyostelium discoideum подобные мутации приводят к прекращению движения клеток при рестриктивной температуре, что указывает на роль внутриклеточного мембранного транспорта в миграции. Другая нейронная роль NSF указывается на его прямое связывание с субъединицей GluR2 рецепторов глутамата типа AMPA (которые обнаруживают нейротрансмиттерный глутамат ). Это дает NSF предполагаемую роль в доставке и экспрессии рецепторов AMPA в синапсе . [11]
NSF был открыт Джеймсом Ротманом и его коллегами в 1987 году в Стэнфордском университете ; они идентифицировали NSF после того, как заметили, что цитоплазматический фактор, необходимый для слияния мембран, инактивируется при обработке N -этилмалеимидом . Этот анализ позволил им очистить NSF. [12]
Взаимодействия
Было показано, что чувствительный к N -этилмалеимиду белок слияния взаимодействует с NAPA . [13] [14]
Ссылки
- ^ abc ENSG00000278174, ENSG00000276262 GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000073969, ENSG00000278174, ENSG00000276262 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000034187 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ «Ген Энтреза: фактор чувствительности к N-этилмалеимиду NSF».
- ^ Wilson DW, Whiteheart SW, Wiedmann M, Brunner M, Rothman JE (май 1992 г.). «Мультисубъединичная частица, участвующая в слиянии мембран». Журнал клеточной биологии . 117 (3): 531–8. doi :10.1083/jcb.117.3.531. PMC 2289450. PMID 1315316 .
- ^ Хойл Дж., Фелан Дж. П., Бермингем Н., Фишер Э. М. (ноябрь 1996 г.). «Локализация гена человеческого и мышиного N-этилмалеимид-чувствительного фактора (NSF): двухдоменный член семейства AAA, который участвует в слиянии мембран». Геном млекопитающих . 7 (11): 850–2. doi :10.1007/s003359900249. PMID 8875895. S2CID 21435412.
- ^ Furst J, Sutton RB, Chen J, Brunger AT, Grigorieff N (сентябрь 2003 г.). «Электронная криомикроскопическая структура чувствительного фактора N-этилмалеимида при разрешении 11 А». The EMBO Journal . 22 (17): 4365–74. doi :10.1093/emboj/cdg420. PMC 202363. PMID 12941689 .
- ^ Альбертс Б. (2008). Молекулярная биология клетки . Garland Science . ISBN 978-0-8153-4105-5.
- ^ Kuner T, Li Y, Gee KR, Bonewald LF, Augustine GJ (январь 2008 г.). «Фотолиз пептида, заключенного в клетку, выявляет быстрое действие чувствительного к N-этилмалеимиду фактора перед высвобождением нейротрансмиттера». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (1): 347–52. Bibcode : 2008PNAS..105..347K. doi : 10.1073/pnas.0707197105 . PMC 2224215. PMID 18172208 .
- ^ Noel J, Ralph GS, Pickard L, Williams J, Molnar E, Uney JB, Collingridge GL, Henley JM (июнь 1999 г.). «Поверхностная экспрессия рецепторов AMPA в нейронах гиппокампа регулируется механизмом, зависящим от NSF». Neuron . 23 (2): 365–76. doi : 10.1016/S0896-6273(00)80786-2 . PMID 10399941.
- ^ Glick BS, Rothman JE (1987). «Возможная роль жирного ацил-коэнзима А во внутриклеточном транспорте белков». Nature . 326 (6110): 309–12. Bibcode :1987Natur.326..309G. doi :10.1038/326309a0. PMID 3821906. S2CID 4306469.
- ^ Barnard RJ, Morgan A, Burgoyne RD (ноябрь 1997 г.). «Стимуляция активности АТФазы NSF альфа-SNAP необходима для разборки комплекса SNARE и экзоцитоза». The Journal of Cell Biology . 139 (4): 875–83. doi :10.1083/jcb.139.4.875. PMC 2139964 . PMID 9362506.
- ^ Hanson PI, Otto H, Barton N, Jahn R (июль 1995 г.). «Слитый белок, чувствительный к N-этилмалеимиду, и альфа-SNAP вызывают конформационные изменения в синтаксине». Журнал биологической химии . 270 (28): 16955–61. doi : 10.1074/jbc.270.28.16955 . PMID 7622514.
Дальнейшее чтение
- Wilson DW, Whiteheart SW, Wiedmann M, Brunner M, Rothman JE (май 1992 г.). «Мультисубъединичная частица, вовлеченная в слияние мембран». Журнал клеточной биологии . 117 (3): 531–8. doi :10.1083/jcb.117.3.531. PMC 2289450. PMID 1315316 .
- Hanson PI, Otto H, Barton N, Jahn R (июль 1995 г.). «Слитый белок, чувствительный к N-этилмалеимиду, и альфа-SNAP вызывают конформационные изменения в синтаксине». Журнал биологической химии . 270 (28): 16955–61. doi : 10.1074/jbc.270.28.16955 . PMID 7622514.
- Püschel AW, O'Connor V, Betz H (июнь 1994 г.). «N-этилмалеимид-чувствительный белок слияния (NSF) преимущественно экспрессируется в нервной системе». FEBS Letters . 347 (1): 55–8. doi : 10.1016/0014-5793(94)00505-2 . PMID 8013662. S2CID 8148431.
- Whiteheart SW, Rossnagel K, Buhrow SA, Brunner M, Jaenicke R, Rothman JE (август 1994 г.). "N-этилмалеимид-чувствительный белок слияния: тримерная АТФаза, гидролиз АТФ которой необходим для слияния мембран". The Journal of Cell Biology . 126 (4): 945–54. doi :10.1083/jcb.126.4.945. PMC 2120109 . PMID 8051214.
- Nagahama M, Orci L, Ravazzola M, Amherdt M, Lacomis L, Tempst P, Rothman JE, Söllner TH (май 1996 г.). "V-SNARE, вовлеченный в транспорт внутри аппарата Гольджи". The Journal of Cell Biology . 133 (3): 507–16. doi :10.1083/jcb.133.3.507. PMC 2120813 . PMID 8636227.
- Hoyle J, Phelan JP, Bermingham N, Fisher EM (ноябрь 1996 г.). «Локализация гена человеческого и мышиного N-этилмалеимид-чувствительного фактора (NSF): двухдоменный член семейства AAA, который участвует в слиянии мембран». Mammalian Genome . 7 (11): 850–2. doi :10.1007/s003359900249. PMID 8875895. S2CID 21435412.
- Якобссон Г., Мейстер Б. (декабрь 1996 г.). «Молекулярные компоненты экзоцитозного аппарата в гипофизе крысы». Эндокринология . 137 (12): 5344–56. doi : 10.1210/endo.137.12.8940356 . PMID 8940356.
- Timmers KI, Clark AE, Omatsu-Kanbe M, Whiteheart SW, Bennett MK, Holman GD, Cushman SW (декабрь 1996 г.). «Идентификация рецепторов SNAP во фракциях мембран жировых клеток крысы и в комплексах SNARE, коиммунопреципитированных с меченым эпитопом чувствительным к N-этилмалеимиду гибридным белком». The Biochemical Journal . 320 (2): 429–36. doi :10.1042/bj3200429. PMC 1217948 . PMID 8973549.
- Germain-Lee EL, Obie C, Valle D (август 1997 г.). "NVL: новый член семейства AAA АТФаз, локализованных в ядре". Genomics . 44 (1): 22–34. doi : 10.1006/geno.1997.4856 . PMID 9286697.
- Subramaniam VN, Loh E, Hong W (октябрь 1997 г.). "Фактор, чувствительный к N-этилмалеимиду (NSF), и альфа-растворимые белки прикрепления NSF (SNAP) опосредуют диссоциацию комплекса GS28-синтаксин 5 Гольджи SNAP рецепторов (SNARE)". Журнал биологической химии . 272 (41): 25441–4. doi : 10.1074/jbc.272.41.25441 . PMID 9325254.
- Lowe SL, Peter F, Subramaniam VN, Wong SH, Hong W (октябрь 1997 г.). "SNARE, участвующий в транспорте белков через аппарат Гольджи". Nature . 389 (6653): 881–4. Bibcode :1997Natur.389..881L. doi :10.1038/39923. PMID 9349823. S2CID 4421051.
- Barnard RJ, Morgan A, Burgoyne RD (ноябрь 1997 г.). «Стимуляция активности АТФазы NSF альфа-SNAP необходима для разборки комплекса SNARE и экзоцитоза». The Journal of Cell Biology . 139 (4): 875–83. doi :10.1083/jcb.139.4.875. PMC 2139964 . PMID 9362506.
- Osten P, Srivastava S, Inman GJ, Vilim FS, Khatri L, Lee LM, States BA, Einheber S, Milner TA, Hanson PI, Ziff EB (июль 1998 г.). «Конец GluR2 C рецептора AMPA может опосредовать обратимое, АТФ-зависимое взаимодействие с NSF и альфа- и бета-SNAP». Neuron . 21 (1): 99–110. doi : 10.1016/S0896-6273(00)80518-8 . PMID 9697855.
- McDonald PH, Cote NL, Lin FT, Premont RT, Pitcher JA, Lefkowitz RJ (апрель 1999 г.). «Идентификация NSF как белка, связывающего бета-аррестин1. Значение для регуляции бета-адренергических рецепторов». Журнал биологической химии . 274 (16): 10677–80. doi : 10.1074/jbc.274.16.10677 . PMID 10196135.
- Subramaniam VN, Loh E, Horstmann H, Habermann A, Xu Y, Coe J, Griffiths G, Hong W (март 2000 г.). «Предпочтительная ассоциация синтаксина 8 с ранней эндосомой» (PDF) . Journal of Cell Science . 113 (6): 997–1008. doi :10.1242/jcs.113.6.997. PMID 10683148.
- Sagiv Y, Legesse-Miller A, Porat A, Elazar Z (апрель 2000 г.). "GATE-16, модулятор мембранного транспорта, взаимодействует с NSF и Golgi v-SNARE GOS-28". The EMBO Journal . 19 (7): 1494–504. doi :10.1093/emboj/19.7.1494. PMC 310219 . PMID 10747018.
- Allan BB, Moyer BD, Balch WE (июль 2000 г.). «Rab1 recruitment of p115 into a cis-SNARE complex: programming budding COPII vesicles for fusion». Science . 289 (5478): 444–8. Bibcode :2000Sci...289..444A. doi :10.1126/science.289.5478.444. PMID 10903204.
- Michaut M, Tomes CN, De Blas G, Yunes R, Mayorga LS (август 2000 г.). «Акросомальный экзоцитоз, вызываемый кальцием, в сперматозоидах человека требует скоординированной активации Rab3A и N-этилмалеимид-чувствительного фактора». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (18): 9996–10001. Bibcode : 2000PNAS...97.9996M. doi : 10.1073/pnas.180206197 . PMC 27650. PMID 10954749 .
- Имаи С, Сугаи Т, Иритани С, Ниизато К, Накамура Р, Макифучи Т, Какита А, Такахаши Х, Нава Х (июнь 2001 г.). «Количественное исследование экспрессии синапсина II и N-этилмалеимид-чувствительного слитого белка у пациентов с шизофренией». Neuroscience Letters . 305 (3): 185–8. doi :10.1016/S0304-3940(01)01844-4. PMID 11403936. S2CID 20542930.
- Kittler JT, Rostaing P, Schiavo G, Fritschy JM, Olsen R, Triller A, Moss SJ (июль 2001 г.). «Субклеточное распределение GABARAP и его способность взаимодействовать с NSF предполагают роль этого белка во внутриклеточном транспорте рецепторов GABA(A)». Molecular and Cellular Neurosciences . 18 (1): 13–25. doi :10.1006/mcne.2001.1005. PMID 11461150. S2CID 43244403.