stringtranslate.com

Шестиногие

Подтип Hexapoda (от греческого «шесть ног») или гексаподы включает самую большую кладу членистоногих и включает большинство современных видов членистоногих . В него входит класс кроновой группы Insecta (настоящие насекомые), а также гораздо меньший по размеру класс Entognatha , включающий три отряда бескрылых членистоногих, когда-то считавшихся насекомыми: Collembola (ногохвостки), Protura (конусоголовки) и Diplura (двухвостые щетинистые хвосты). ). [3] [4] Насекомые и коллемболы очень многочисленны и являются одними из наиболее важных опылителей , основных потребителей , падальщиков / детритофагов и микрохищников в наземной среде.

Гексаподы названы в честь их наиболее отличительной особенности: трехчастного плана тела с консолидированной грудной клеткой и тремя парами ног . Большинство других членистоногих имеют более трех пар ног. [5] Самые последние исследования выявили Hexapoda как подгруппу ракообразных . [6]

Морфология

Шестиногие имеют тела длиной от 0,5 мм до более 300 мм, которые разделены на переднюю часть головы, грудную клетку и заднюю часть брюшка. [7] [8] Голова состоит из пресегментарного акрона , на котором обычно есть глаза (отсутствуют у Protura и Diplura), [ 9] за которыми следуют шесть сегментов, все тесно сросшиеся вместе, со следующими придатками:

Сегмент I. Нет
Сегмент II. Усики (сенсорные), отсутствуют у Протуры .
Сегмент III. Никто
Сегмент IV. Мандибулы (дробящие челюсти)
Сегмент V. Maxillae (жевательные челюсти)
Сегмент VI. Губа (нижняя губа)

Рот лежит между четвертым и пятым сегментами и прикрыт выступом шестого, называемым верхней губой ( labrum ). [10] У настоящих насекомых (класс Insecta) ротовой аппарат обнаженный или эктогнатный , тогда как у других групп они окутанные или эндогнатные . Подобные придатки имеются на головах многоножек и ракообразных , хотя у ракообразных имеются вторичные усики . [11]

Коллемболы и диплураны имеют сегментированные усики; каждый сегмент имеет свой набор мышц. Усики насекомых состоят всего из трех сегментов; скапус, ножка и жгутик. Мышцы возникают только в первых двух сегментах. Третий сегмент, жгутик, не имеет мышц и состоит из различного количества колец. Поэтому этот тип антенны называется кольцевой антенной. Орган Джонстона , расположенный на ножке, у Entognatha отсутствует. [12] [13]

Грудная клетка состоит из трех сегментов, каждый из которых несет по одной паре ног. [14] Как это типично для членистоногих, приспособленных к жизни на суше, каждая нога имеет только одну ходовую ветвь, состоящую из пяти сегментов, без жаберных ветвей, обнаруженных у некоторых других членистоногих, и с жаберными жабрами на брюшных сегментах некоторых неполовозрелых водных насекомых. [15] У большинства насекомых второй и третий грудные сегменты также поддерживают крылья. [16] Было высказано предположение, что они могут быть гомологичны жаберным ветвям ракообразных или же они могли развиться из продолжений самих сегментов. [17]

Брюшко развивается эпиморфно, при этом все сегменты уже присутствуют в конце эмбрионального развития во всех группах шестиногих, за исключением Protura, которая имеет анаморфное развитие, при котором вылупившиеся молодые особи имеют неполный набор сегментов и проходят постэмбриональный период развития. добавление сегментов при каждой линьке до того, как будет достигнуто окончательное количество сегментов у взрослой особи. Все настоящие насекомые имеют одиннадцать сегментов (у многих видов насекомых их число часто сокращается), но у протуры их двенадцать, а у коллемболы только шесть (иногда сокращается до четырех). [18] [19] Придатки на брюшке чрезвычайно уменьшены, ограничены наружными половыми органами, а иногда и парой сенсорных церков на последнем сегменте. [20] [21] [22]

Эволюция и отношения

Филогенетическое древо шестиногих

Многоножки традиционно считались ближайшими родственниками шестиногих на основании морфологического сходства . [23] Тогда они считались подклассами подтипа под названием Uniramia или Atelocerata. [24] Однако в первом десятилетии 21 века это было поставлено под сомнение, и оказалось, что ближайшими родственниками шестиногих могут быть ракообразные . [25] [26] [27] [28]

Шестиногие, не являющиеся насекомыми, по-разному считались одной эволюционной линией, обычно рассматриваемой как класс Entognatha , [29] или как несколько линий с разными отношениями с классом Insecta. В частности, Diplura может быть более тесно связана с Insecta, чем с Collembola (ногохвостами). [30]

Молекулярный анализ показывает, что гексаподы отделились от своей сестринской группы, Anostraca (волшебные креветки), примерно в начале силурийского периода 440 миллионов лет назад , что совпало с появлением сосудистых растений на суше. [31]

Следующая кладограмма предоставлена ​​Kjer et al. (2016): [32]

Неполная возможная окаменелость насекомого Strumiella devonica была обнаружена в девонском периоде. Это ископаемое может помочь заполнить пробел в членистоногих , существовавший от 385 до 325 миллионов лет назад, [33] [34], хотя некоторые исследователи выступают против этой точки зрения и предполагают, что вместо этого окаменелость может представлять собой разложившееся ракообразное или другое ненасекомое. [35] В 2023 году сообщалось об окаменелостях шестиногих членистоногих из ордовикского морского окаменелостей Касл-Бэнк , хотя необходимы дальнейшие исследования. [36]

Рекомендации

  1. ^ Ван, Янь-хуэй; Энгель, Майкл С.; Рафаэль, Хосе А.; У, Хао-ян; Редей, Давид; Се, Цян; Ван, Банда; Лю, Сяо-гуан; Бу, Вэнь-цзюнь (2016). «Ископаемая запись стволовых групп, использованная для оценки хронограммы насекомых (Arthropoda: Hexapoda)». Научные отчеты . 6 : 38939. Бибкод : 2016NatSR...638939W. дои : 10.1038/srep38939. ПМК  5154178 . ПМИД  27958352.
  2. ^ "Шестиногие - Шестиногие" . Архивировано из оригинала 21 февраля 2017 года . Проверено 22 марта 2018 г.
  3. ^ «Шестиногие» в Энциклопедии жизни.
  4. ^ "Подтип Hexapoda - Hexapods - BugGuide.Net" . bugguide.net .
  5. ^ "Шестиногий". tolweb.org .
  6. ^ Швентнер, Мартин; Комбош, Дэвид Дж.; Пейкс Нельсон, Джоуи; Гирибет, Гонсало (июнь 2017 г.). «Филогеномное решение происхождения насекомых путем разрешения отношений ракообразных и шестиногих». Современная биология . 27 (12): 1818–1824.e5. дои : 10.1016/j.cub.2017.05.040 . PMID  28602656. S2CID  38457877.
  7. ^ «Факты, информация, изображения о Hexapoda | Статьи Encyclepedia.com о Hexapoda» . www.энциклопедия.com .
  8. ^ "Шестиногий". biosurvey.ou.edu .
  9. ^ "Шестиногий". comenius.susqu.edu .
  10. ^ «Шестиногие (насекомые): общие характеристики | easybiologyclass» . www.easybiologyclass.com . 21 октября 2015 г.
  11. ^ Безграничный (26 мая 2016 г.). «Подтип членистоногих». Безграничный . Архивировано из оригинала 21 февраля 2017 года . Проверено 20 февраля 2017 г.
  12. ^ Индийские насекомые: разнообразие и наука
  13. ^ Элгар, Массачусетс; Чжан, Д.; Ван, К.; Виттвер, Б.; Ти Фам, Х.; Джонсон, ТЛ; Фрилансер, CB; Кокийо, М. (2018). «Морфология усиков насекомых: эволюция разнообразных решений восприятия запахов». Йельский журнал биологии и медицины . 91 (4): 457–469. ПМК 6302626 . ПМИД  30588211. 
  14. ^ «Скромная ошибка заполняет пробел в летописи окаменелостей» .
  15. ^ «Класс Hexapoda (Насекомые) (гекса, шесть + стручок, ноги) | Биологический бум» . biologyboom.com . 9 августа 2014 г.
  16. ^ Уолтон, LB (1 января 1901 г.). «Заднегрудные крылоногие шестиногих и их связь с крыльями». Американский натуралист . 35 (413): 357–362. дои : 10.1086/277920 . JSTOR  2453748.
  17. ^ «Контрольный список коллембол: являются ли коллемболы наземными ракообразными?». www.collembola.org .
  18. ^ "GeoKansas - Ископаемые насекомые" . www.kgs.ku.edu . Архивировано из оригинала 13 февраля 2017 года.
  19. ^ "ГЕКСАПОДА". comenius.susqu.edu .
  20. ^ Бём, Александр; Шучич, Николаус У.; Пасс, Гюнтер (1 января 2012 г.). «Анатомия мозга Diplura (Hexapoda)». Границы в зоологии . 9 (1): 26. дои : 10.1186/1742-9994-9-26 . ISSN  1742-9994. ПМЦ 3585824 . ПМИД  23050723. 
  21. ^ "Шестиногие". project.ncsu.edu .
  22. ^ "Девонский шестиногий". Фарингула . 2 августа 2012 г.
  23. ^ Десси, Джанкарло. «Заметки по энтомологии: Мухи. Морфология и анатомия взрослых: Усики - giand.it». www.giand.it .
  24. ^ "GEOL 331 Принципы палеонтологии" . www.geol.umd.edu .
  25. ^ Гирибет, Г .; Эджкомб, Дж. Д. и Уиллер, WC (2001). «Филогения членистоногих на основе восьми молекулярных локусов и морфологии». Природа . 413 (6852): 157–161. Бибкод : 2001Natur.413..157G. дои : 10.1038/35093097. PMID  11557979. S2CID  4431635.
  26. ^ Казлев, М.Алан. «Палеочленистоногие: Шестиногие». palaeos.com .
  27. ^ «Как дышат насекомые? Схема трахейной системы». Преподавание биологии . 26 ноября 2012 г. Архивировано из оригинала 1 августа 2020 г. . Проверено 20 февраля 2017 г.
  28. ^ Режье, JC; Шульц, Дж.В.; Камбич, Р.Э. (22 февраля 2005 г.). «Филогения панкрустообразных: гексаподы - наземные ракообразные, а челюстноногие не монофилетичны». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1561): 395–401. дои :10.1098/rspb.2004.2917. ПМК 1634985 . ПМИД  15734694. 
  29. ^ "Шестиногий". comenius.susqu.edu .
  30. ^ Энгель, Майкл С.; Гримальди, Дэвид А. (12 февраля 2004 г.). «Новый свет, пролитый на старейшее насекомое». Природа . 427 (6975): 627–630. Бибкод : 2004Natur.427..627E. дои : 10.1038/nature02291. ISSN  0028-0836. PMID  14961119. S2CID  4431205.
  31. ^ Гонт, Майкл В.; Майлз, Майкл А. (май 2002 г.). «Молекулярные часы насекомых датируют происхождение насекомых и согласуются с палеонтологическими и биогеографическими ориентирами». Молекулярная биология и эволюция . 19 (5): 748–761. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004133 . ПМИД  11961108.
  32. ^ Кьер, Карл М.; Саймон, Крис ; Яворская, Маргарита; Бойтель, Рольф Г. (2016). «Прогресс, ловушки и параллельные вселенные: история филогенетики насекомых». Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (121): 121. doi :10.1098/rsif.2016.0363. ПМК 5014063 . ПМИД  27558853. 
  33. ↑ Шир, Уильям А. (2 августа 2012 г.). «Палеонтология: насекомое, заполняющее пробел». Природа . 488 (7409): 34–35. Бибкод : 2012Natur.488...34S. дои : 10.1038/488034a. ISSN  0028-0836. PMID  22859195. S2CID  6703535.
  34. ^ На веб-странице цитируется Гарруст Р.; Клеман, Г.; Нел, П.; Энгель, М.С.; Грандколас, П.; Д'Хезе, К; Лагебро, Л.; Денайер, Дж.; Герио, П.; Лафаит, П.; Олив, С.; Престианни, К.; Нел, А. (2012). «Целостное насекомое позднего девона». Природа . 488 (7409): 82–85. Бибкод : 2012Natur.488...82G. дои : 10.1038/nature11281. PMID  22859205. S2CID  205229663.
  35. ^ Хёрншемейер, Томас; Хауг, Иоахим Т.; Бету, Оливье; Бойтель, Рольф Г.; Шарбонье, Сильвен; Хегна, Томас А.; Кох, Маркус; Раст, Джес; Ведманн, Соня; Брэдлер, Свен; Вильманн, Райнер (21 февраля 2013 г.). «Струдиелла — девонское насекомое?». Природа . 494 (7437): Е3–Е4. Бибкод : 2013Natur.494E...3H. дои : 10.1038/nature11887. PMID  23426326. S2CID  205232661.
  36. ^ Боттинг, Джозеф П.; Мьюир, Люси А.; Пейтс, Стивен; Маккобб, Люси МЭ; Кошелек, Элиза; Уиллман, Себастьян; Чжан, Юаньдун; Ма, Джунье (май 2023 г.). «Фауна типа сланцев Бёрджесс среднего ордовика из Касл-Бэнк, Уэльс (Великобритания)». Экология и эволюция природы . 7 (5): 666–674. Бибкод : 2023NatEE...7..666B. дои : 10.1038/s41559-023-02038-4. S2CID  258438453.

Внешние ссылки

В Wikisource есть текст статьи « Шестиногие » из Британской энциклопедии 1911 года .