Apicomplexans , группа внутриклеточных паразитов , имеют стадии жизненного цикла , которые позволяют им выживать в самых разных средах, которым они подвергаются в течение своего сложного жизненного цикла. [1] Каждая стадия жизненного цикла апикомплексного организма характеризуется разнообразием клеток с различной морфологией и биохимией .
Не у всех апикомплексов развиваются все следующие разновидности клеток и способы деления. Эта презентация задумана как описание гипотетического обобщенного апикомплексного организма.
Apicomplexans (споровики) размножаются путем множественного деления (также известного как шизогония ). Эти способы включают в себягаметогония ,спорогония имерогония , хотя последнюю иногда называют шизогонией, несмотря на ее общий смысл.[2]
Мерогония - бесполый репродуктивный процесс апикомплекса. После заражения клетки-хозяина трофозоит (см. глоссарий ниже) увеличивается в размерах, многократно воспроизводя свое ядро и другие органеллы . [3] Во время этого процесса организм известен какмерон илишизонт .цитокинезподразделяетмногоядерныйшизонт на многочисленные идентичные дочерние клетки, называемые мерозоитами (см. глоссарий ниже), которые высвобождаются в кровь при разрыве клетки-хозяина. Организмы, жизненные циклы которых зависят от этого процесса, включают Theileria , Babesia ,[4] Plasmodium ,[5]и Toxoplasma gondii .
Спорогония – это тип полового и бесполого размножения. Он включает кариогамию , образование зиготы , за которым следует мейоз и множественное деление. Это приводит к образованию спорозоитов.
Другие формы репликации включаютэндодиогения иэндополигения . Эндодиогения – это процессбесполого размножения, которому благоприятствуют такие паразиты, как Toxoplasma gondii . Он включает в себя необычный процесс, при котором внутри материнской клетки образуются две дочерние клетки, которые затем потребляются потомством до их разделения.[6]
Эндополигения — деление сразу на несколько организмов путем внутреннего почкования . [6]
Аспорозоит (др.-греч. sporos , семя + zōon , животное) — это форма клетки, которая заражает новых хозяев.у Plasmodium спорозоиты — это клетки, которые развиваются в слюнных железах комара, покидают комара во время еды с кровью и проникают впечени(гепатоциты), где они размножаются. Клетки, инфицированные спорозоитами, в конечном итоге лопаются, высвобождая мерозоиты в кровоток.[8]Спорозоиты подвижны и передвигаются путемскольжения.
Амерозоит (G. meros , часть [серии] + zōon , животное) — результатмерогонии, происходящей внутри клетки-хозяина. На этом этапе паразит заражает клетки хозяина, а затем реплицирует собственное ядро и вызывает сегментацию клеток в форме бесполого размножения. Прикокцидиоземерозоиты образуют первую фазу внутреннего жизненного цикла кокцидий. В случае Plasmodium мерозоиты заражаютэритроциты,а затем быстро размножаются бесполым путем. В результате этого процесса разрушается хозяин эритроцитов, в результате чего высвобождается множество новых мерозоитов, которые затем находят новых хозяев, передающихся через кровь. Мерозоиты подвижны. Дошизогониимерозоит также был известен какшизозоит.[9]
Агаметоцит (G. gametēs , партнер + kytos , клетка) — название, данное клеткам паразита,гаметы. Мужской гаметоцит делится, образуя множество жгутиковыхмикрогамет, тогда как женский гаметоцит дифференцируется вмакрогамету.[10]
Аноокинете (Г. ōon , яйцо + kinētos , подвижный) — оплодотвореннаязигота,способная самопроизвольно двигаться. Он проникает в эпителиальные клетки, выстилающие среднюю кишкукомара, образуя под внешней оболочкой кишечника комара толстостенную структуру, известную как ооциста.[11]Оокинеты подвижны и передвигаются путемскольжения.
Атрофозоит (G. tropē , питание + zōon , животное) — это активированная стадия внутриклеточного питания в жизненном цикле апикомплекса. Наевшись хозяином, трофозоит подвергается шизогонии и развивается в шизонт, позже выделяющий мерозоиты.
Гипнозоит (G. hypnos , сон + zōon , животное) — это спокойная стадия паразита , которая наиболее известна своей «... вероятной связью с латентным периодом и рецидивом малярийных инфекций человека, вызванных Plasmodium ovale и P. vivax ». [12] Гипнозоиты происходят непосредственно от спорозоитов. [13]
Абрадизоит (G. bradys , медленный + zōon , животное) представляет собой сидячую, медленнорастущую формузоонозных микроорганизмов, таких как Toxoplasma gondii , среди других ответственных за паразитарные инфекции. При хроническом (латентном)токсоплазмозебрадизоиты микроскопически представлены в виде скоплений, окруженных неправильной серповидной стенкой (кисты) в инфицированных тканях мышц и мозга. Также известен какбрадизойный мерозоит.[14]
Атахизоит (G. tachys , fast + zōon , животное), контрастирующий с брадизоитом, представляет собой форму, характеризующуюся быстрым ростом и репликацией. Тахизоиты — подвижные формы кокцидий,образующихтканевыепсевдокисты, таких как токсоплазмы и саркоцисты . Обычно заражая клеточныевакуоли, тахизоиты делятся путем эндодиогении и эндополигении. Также известен кактахизойный мерозоит(та же ссылка в журнале, что и для «брадизойного мерозоита» выше).
Анооциста (G. ōon , яйцо + kystis , пузырь) — выносливая, толстостенная спора, способная длительное время сохраняться вне хозяина. Зиготаспоры, которая защищает ее при передаче новым хозяевам. К организмам, образующим ооцисты, относятся Eimeria , Isospora , Cryptosporidium и Toxoplasma .
Динамику потери генов изучали в 41 геноме апикомплексана . [15] Потеря генов, участвующих в метаболизме аминокислот и биосинтезе стероидов, может быть объяснена метаболической избыточностью с хозяином. [15] Кроме того, гены репарации ДНК имеют тенденцию теряться у апикомплексов с уменьшенным размером протеома , что, вероятно, отражает меньшую потребность в репарации ДНК геномов с меньшим информационным содержанием. [15] Снижение репарации ДНК может помочь объяснить повышенную частоту мутаций у патогенов с уменьшенным размером генома. [15]
Мерозоит до шизогонии, как и в экзоэритроцитарной фазе развития возбудителя
Plasmodium
после инвазии спорозоитов в гепатоцит и перед множественным делением.
