Тазовые шпоры (также известные как рудиментарные ноги) представляют собой внешние выступы, обнаруженные вокруг клоаки у некоторых надсемейств змей , принадлежащих к большему инфраотряду Alethinophidia . [1] Эти шпоры состоят из остатков бедренной кости, которая затем покрывается роговичной шпорой или когтеобразной структурой. [1] Эта бедренная кость происходит от предковых задних конечностей, обнаруженных у самого последнего общего предка современных змей и других рептилий клады Toxicofera , многие из которых имеют полностью функциональные передние и задние конечности. [2] В связи с тем, что шпоры происходят от предкового состояния функциональных ног, но больше не являются функциональными для передвижения, эти структуры соответствуют критериям, чтобы считаться рудиментарными . [3] Тем не менее, использование структур было тщательно задокументировано. Виды, имеющие внешние шпоры, имеют соответствующие мышцы, неврологические структуры и васкуляризацию, что позволяет им двигаться независимо. [3] Шпоры более выражены и заметны у самцов и были замечены в их использовании во время ухаживания. [4] Шпоры специально используются самцами для обхватывания и стимуляции самок во время ухаживания и спаривания. У некоторых видов самцы также используют свои шпоры, чтобы вступать в схватку друг с другом. [3]
Ископаемая летопись змей не обширна. [5] Тем не менее, многочисленные окаменелые образцы документируют прогрессию развития безногости в подотряде Serpentes . Вид вымершей змеи Najash rionegrina был впервые описан в 2006 году и был предложен в качестве самого раннего ответвляющегося таксона подотряда Serpentes . [6] Ископаемые останки были найдены в районе Патагонии в Аргентине и датированы верхним меловым периодом . Najash rionegrina демонстрировал крестец, тазовый пояс и прочные структуры задних конечностей за пределами грудной клетки, все это привело исследователей к выводу, что эти задние конечности были функциональны для передвижения. [6] Значимость этой находки велика, так как было известно еще три вида змей с ногами того периода времени, Pachyrhachis problematicus , Haasiophis terrasanctus и Eupodophis descouensi , но все они, как предполагалось, были морскими видами, и у всех них отсутствовала область крестца, обнаруженная у N. rionegrina . [7] [6] Таким образом, палеонтологи пришли к выводу с помощью филогенетического анализа, что N. rionegrina является самым древним таксоном в пределах Serpentes , а три ранее описанных вымерших вида были более тесно связаны с современными змеями, принадлежащими к Alethinophidia . [6]
Недавний анализ многочисленных ископаемых записей подтвердил эти выводы и дополнительно продемонстрировал редукцию тазовых и задних конечностей структур в пределах этих линий. [5] [2] Дополнительные доказательства того, что эти структуры являются плезиоморфными , можно найти в тазе некоторых современных таксонов, таких как Candoia carinata или Eunectes murinus . Эти таксоны обладают трехлучевым тазом, который также можно наблюдать в скелетах современных ящериц . [2]
Наличие тазовых шпор у современных видов Serpentes ограничено. Большинство членов Scolecophidia не обладают шпорами, как и члены самой многочисленной группы в пределах Alethinophidia , Caenophidia . Однако шпоры присутствуют среди базальных кладов Alethinophidia , в том числе у Booidea и Pythonoidea , [8] среди Amerophidia и среди одного члена Uropeltoidea , Cylindrophiidae . Эти базальные клады иногда называют примитивными змеями, поскольку они считаются самыми ранними расходящимися таксонами Alethinophidia , клады, которая включает большинство описанных ныне живущих видов змей. [9] Наличие и использование шпор у Booidea и Pythonoidea хорошо документировано - в этих надсемействах шпоры можно наблюдать как инструменты для ухаживания и конкуренции между самцами, и они являются половодиморфными . [3]
Хотя это наиболее известные таксоны, обладающие шпорами, существуют доказательства наличия окостеневших рудиментарных структур в других таксонах. В публикации 2019 года были представлены доказательства наличия аналогичных окостеневших структур у вида Liotyphlops beui инфраотряда Scolecophidia . [2] Члены этой сестринской группы Scolecophidia плохо изучены из-за своей скрытной природы и, как правило, имеют небольшие размеры, ведут роющий образ жизни и похожи на червей. [8] Это исследование 2019 года является первым описанным возникновением этих структур в семействе Anomalepididae , которое является одним из трех семейств в пределах Scolecophidia . [2]
Многочисленные исследования были проведены по использованию тазовых шпор самцами в надсемействах Booidea и Pythonoidea . Половой диморфизм шпор был формально описан Уильямом Х. Стиккелем и Люччиллем Ф. Стиккелем в 1946 году в роде Enygrus (более известном сегодня как Candoia ). [10] Авторы этого исследования отметили, что другие в этой области уже делали подобные наблюдения ранее, но формально не исследовали эту тему специально. Было обнаружено, что шпоры значительно больше у самцов, в то время как у самок шпоры были намного короче, а иногда и отсутствовали внешне. [10]
С тех пор исследования обнаружили использование тазовых шпор в демонстрациях доминирования у многочисленных видов. Использование шпор наряду с укусами наблюдалось в демонстрациях между самцами в группе индийских питонов ( Python molurus ), содержащихся в неволе, которые впоследствии сформировали линейную иерархию доминирования . Положение в этой иерархии напрямую коррелировало с количеством успешных случаев спаривания самца. [11] Другое исследование обнаружило использование шпор у мадагаскарских удавов ( Sanzinia madagascariensis ), древесного вида. У этого вида исследователи не наблюдали укусов. [12] Фактически, авторы заметили, что головы дерущихся самцов часто находились вне поля зрения друг друга. Вместо этого наблюдаемые самцы крепко сжимали друг друга, используя задние области своих тел, ориентируя свои шпоры так, чтобы они были перпендикулярны их телу при этом. [12] Авторы постулируют, что эта форма боя, основанного на шпорах, является адаптивной к древесной среде обитания вида. [12] Также стоит отметить, что бой между самцами у видов, у которых отсутствуют шпоры, таких как виды Caenophidia , опирается на особый репертуар поведения, который отличается от видов, обладающих шпорами. [13]
Подобно описанным наблюдениям полового диморфизма до их публикации, Уильям Х. Стикель и Люччилль Ф. Стикель также отметили, что другими были сделаны наблюдения использования тазовых шпор самцами на самках во время спаривания. [10] Эти наблюдения с тех пор были официально исследованы и опубликованы для нескольких видов.
Одно из таких исследований обнаружило динамическое использование шпор самцами во время различных фаз ухаживания и спаривания у бирманских питонов ( Python molurus bivittatus ), при этом движения шпор от передних к задним имеют разную скорость волнообразного движения в зависимости от фазы. [14] Кроме того, самцы демонстрировали использование шпор для лучшего позиционирования или регулировки клоаки самки для спаривания. Авторы отмечают, что использование шпор для боя также может наблюдаться у этого вида между самцами. [14] Отдельное исследование обнаружило похожие результаты у ромбовидных питонов ( Morelia spilota ), вида, у которого не наблюдается никаких схваток между самцами. [15] У этого вида было замечено, что несколько самцов спариваются с одной и той же самкой одновременно, и самцы не вступают в бой. Вместо этого было замечено, что шпоры использовались самцами для манипулирования хвостом самки. [15] Подтверждая эти результаты на примере видов Нового Света , исследование, проведенное в 2023 году, задокументировало использование шпор при спаривании краснохвостыми удавами, Boa constrictor . [3] Было замечено, что самцы неоднократно меняли ориентацию шпор между горизонтальным и вертикальным положениями, что, по мнению авторов, стимулировало мышечные сокращения у самок, что позволяло лучше выравнивать особей для спаривания. [3]