Раковины бивней или раковины зубов , технически Scaphopoda / s k æ ˈ f ɒ p ə d ə / ( скапхоподы / ˈ s k æ f ə p ɒ d z / , от древнегреческого σκᾰ́φης skáphē «лодка» и πούς poús «нога»), являются представителями класса морских моллюсков с раковиной , имеющих всемирное распространение, и являются единственным классом исключительно инфаунных морских моллюсков. Раковины видов этого класса варьируются в длину от 0,5 до 18 см (0,20–7,09 дюйма) (с Fissidentalium metivieri как самым длинным). [3] Представители отряда Dentaliida, как правило, крупнее, чем представители отряда Gadilida .
Эти моллюски живут в мягких субстратах вдали от берега (обычно не в приливно-отливной зоне ). Из-за этой сублиторальной среды обитания и небольшого размера большинства видов многие любители пляжного отдыха не знакомы с ними; их раковины не так распространены или не так легко заметны в дрейфе на пляже, как раковины морских улиток и моллюсков .
Молекулярные данные свидетельствуют о том, что скафоподы являются сестринской группой головоногих моллюсков , хотя филогения моллюсков более высокого уровня остается нерешенной. [4]
Морфологическая форма тела скафопода затрудняет его удовлетворительную ориентацию. В результате исследователи часто расходятся во мнениях относительно того, какое направление является передним/задним, а какое вентральным/дорсальным. По словам Шимека и Штайнера, «[т]е вершина раковины и мантии анатомически дорсальны, а большое отверстие — вентрально и спереди. Следовательно, вогнутая сторона раковины и внутренности анатомически дорсальны. Выпуклая сторона должна быть разделена на передне-вентральную и дорсально-заднюю части, с анусом в качестве разграничительной черты. Функционально, как и у головоногих , большое отверстие с ногой является передним, апикальная область — задним, вогнутая сторона — дорсальной, а выпуклая сторона — вентральной». [5]
Раковины представителей Gadilida обычно стекловидно-гладкие и узкие, с уменьшенным отверстием. Это, наряду с другими структурами их анатомии, позволяет им с удивительной скоростью перемещаться по рыхлому осадку, чтобы избежать потенциальных хищников, обитающих на дне.
Зубатые, напротив, имеют сильно ребристые и грубые раковины. Когда они чувствуют вибрации где-либо вокруг себя, их защитная реакция — замирать. Это затрудняет их обнаружение животными, такими как крысы , которые могут улавливать электрические сигналы, испускаемые мельчайшими движениями мышц.
Мантия скафопода полностью находится внутри раковины. Нога простирается от большего конца раковины и используется для рытья субстрата. Скафопода располагается головой вниз в субстрате, при этом апикальный конец раковины (в задней части тела животного) выступает вверх. Однако этот конец редко появляется над уровнем субстрата, так как это подвергает животное многочисленным хищникам. Большинство взрослых скафоподов живут, полностью зарывшись в субстрат.
Вода поступает в мантийную полость через апикальное отверстие и разносится по поверхности тела ресничками . Жабры отсутствуют ; вся поверхность мантийной полости поглощает кислород из воды. В отличие от большинства других моллюсков, здесь нет непрерывного потока воды с отдельным выдыхаемым потоком. Вместо этого дезоксигенированная вода быстро выталкивается обратно через апикальное отверстие посредством мышечной активности каждые десять-двенадцать минут.
Несколько крошечных щупалец вокруг ноги, называемых каптакулами , просеивают осадок и захватывают кусочки пищи, которые затем переносят в рот. Во рту есть перемалывающая радула , которая разбивает кусок на более мелкие части для переваривания. Радулы и хрящевые ротовые валики Gadilidae структурированы как молнии, где зубы активно раздавливают добычу, открываясь и закрываясь на ней неоднократно, в то время как радулы и валики Dentaliidae работают подобно храповику, чтобы втянуть добычу в пищевод, иногда целиком.
Массивная радула скафоподов является самым большим таким органом относительно размера тела любого моллюска (среди которых, за исключением двустворчатых , наличие которых является определяющей характеристикой). Остальная часть пищеварительной системы состоит из пищеварительного дивертикула , пищевода , желудка и кишечника . Пищеварительная железа выделяет ферменты в желудок, но, в отличие от некоторых других моллюсков, не переваривает пищу непосредственно сама. Анус открывается на брюшной/нижней стороне животного, примерно в середине мантийной полости.
Сосудистая система ладьевидных моллюсков рудиментарна, в ней отсутствуют сердечные предсердия , а также соответствующие ктенидии (жабры) и кровеносные сосуды; кровь удерживается в синусах по всей полости тела и прокачивается через тело ритмичным движением ноги. Сердце , характерная черта всех других групп моллюсков, считалось полностью утраченным или сведенным к тонкой складке перикарда ; однако, согласно более поздним исследованиям, мускулистый, регулярно бьющийся перианальный кровяной синус гомологичен желудочку и поэтому считается сердцем ладьевидных моллюсков. [6]
Метаболические отходы выводятся через пару нефридий , расположенных рядом с анусом. Раковины бивней, по-видимому, являются единственными сохранившимися моллюсками, у которых полностью отсутствуют в остальном стандартные моллюсковые рено-перикардиальные отверстия. Кроме того, они также, по-видимому, являются единственными моллюсками с отверстиями, которые напрямую соединяют гемоцель с окружающей водой (через две «водные поры», расположенные рядом с нефридиальными отверстиями). Эти отверстия могут служить для того, чтобы животное могло сбрасывать внутреннее давление, выбрасывая жидкость тела (кровь) в моменты сильного мышечного сокращения стопы. [7]
Нервная система в целом похожа на нервную систему головоногих моллюсков . [8] По одной паре церебральных и плевральных ганглиев расположены близко к пищеводу и фактически образуют мозг животного .
Отдельный набор педальных ганглиев находится в стопе, а пара висцеральных ганглиев расположена дальше в теле и соединяется с павильонными ганглиями посредством длинных соединительных нитей. Радулярные и субрадулярные ганглии также присутствуют, как и статоцисты со статиконией. У скафоподов нет глаз , осфрадиев [9] или других отдельных органов чувств. [10] Однако скафоподы обладают генами, участвующими в формировании и функционировании фоторецепторов, что подразумевает, что у скафоподов могли быть глаза, которые дегенерировали со временем эволюции. [ 11]
Лопатоногие ракообразные имеют раздельный пол и внешнее оплодотворение . У них одна гонада, занимающая большую часть задней части тела, и они сбрасывают свои гаметы в воду через нефридий.
После оплодотворения из яиц вылупляется свободноживущая личинка трохофоры , которая развивается в личинку велигера , которая больше похожа на взрослую особь, но не имеет такого сильного удлинения тела, как взрослая особь. [10] Трехлопастная нога возникает до метаморфоза, в то время как головные щупальца развиваются после метаморфоза. Лапчатоногие моллюски остаются одностворчатыми на протяжении всего своего морфогенеза, в отличие от двустворчатых моллюсков. [12]
Раковины бивней обитают в осадках морского дна , питаясь в основном фораминиферами ; некоторые дополняют их растительными веществами. [13]
Группа состоит из двух подтаксонов, Dentaliida (которые могут быть парафилетическими) и монофилетическими Gadilida . [1] Различия между двумя отрядами тонкие и зависят от размера и деталей радулы, раковины и ноги. В частности, Dentaliids физически крупнее из двух семейств и обладают раковиной, которая равномерно сужается от передней (самой широкой) к задней (самой узкой); у них также есть нога, которая состоит из одной центральной и двух боковых долей и которая изгибается в раковину при втягивании. Gadilids, с другой стороны, намного меньше, имеют раковину, самая широкая часть которой находится немного позади ее отверстия, и имеют ногу, которая имеет форму диска и окаймлена щупальцами, которая втягивается сама в себя при втягивании (в этом состоянии она напоминает складку, а не диск).
.jpeg/1280px-Calliodentalium_semitracheatum_(MNHN-IM-2012-13993).jpeg)
По данным Всемирного регистра морских видов :
Имеются обширные ископаемые останки скафоподов , начиная с миссисипского периода [14], что делает их самым молодым классом моллюсков.
Ордовикский Rhytiodentalium kentuckyensis был интерпретирован как ранний предшественник скафоподов, что подразумевает эволюционную последовательность от рибейриоидных ростроконховых моллюсков, таких как Pinnocaris . Однако конкурирующая гипотеза предполагает девонское/каменноугольное происхождение от неминерализованного предка или от более производного девонского конокардиоидного ростроконха. [15]
Лопатоногие моллюски в основном считаются членами Conchifera , однако их филогенетическая связь с другими членами этого подтипа остается спорной. Концепция Diasoma предлагает кладу лопатоногих и двустворчатых моллюсков на основе их общего инфаунного образа жизни, роющей ноги и наличия мантии и раковины. Пойета и Руннегар предложили вымершую Rostroconchia в качестве стволовой группы Diasoma. [16] Альтернативная гипотеза предлагает головоногих и брюхоногих моллюсков как сестринских к лопатоногим моллюскам с гельционеллидами в качестве стволовой группы. [17] Обзор филогении глубоких моллюсков в 2014 году нашел больше поддержки для лопатоногих, брюхоногих моллюсков или головоногих моллюсков, чем для лопатоногих и двустворчатых моллюсков, таким образом, общие черты тела лопатоногих и двустворчатых моллюсков могут быть конвергентными адаптациями из-за схожего образа жизни. [18] Анализ нервной системы скафоподов показал, что и скафоподы, и головоногие имеют схожую структуру нервной системы с вентрально смещенными педальными нервами и латеральными нервами, которые простираются дорсально. Эти сходства привели к выводу, что скафоподы являются сестринскими по отношению к головоногим, а брюхоногие — сестринскими по отношению к ним обоим. [8] Более поздние исследования, включая секвенированный геном раковин бивней, подтверждают модель Diasoma, в которой двустворчатые моллюски являются сестринской группой. [19]
Раковины Dentalium hexagonum и Dentalium pretiosum нанизывали на нить и использовали аборигены Тихоокеанского Северо-Запада в качестве ракушечных денег . Раковины Dentalium также использовались для изготовления поясов и головных уборов натуфийской культурой Ближнего Востока и являются возможным индикатором ранней социальной стратификации. [20]
{{cite book}}: Отсутствует или пусто |title=( помощь )