Эволюция четвероногих началась около 400 миллионов лет назад в девонский период , и самые ранние четвероногие произошли от лопастеперых рыб . [1] Четвероногие (в соответствии с определением, основанным на апоморфии , используемым на этой странице) классифицируются как животные биологического суперкласса Tetrapoda , который включает всех ныне живущих и вымерших амфибий , рептилий , птиц и млекопитающих . Хотя большинство видов сегодня являются наземными, мало доказательств поддерживают идею о том, что какие-либо из самых ранних четвероногих могли передвигаться по суше, поскольку их конечности не могли удерживать их среднюю часть над землей, а известные следовые дорожки не указывают на то, что они волочили свои животы. Предположительно, следы были оставлены животными, гулявшими по дну мелководных водоемов. [2] Конкретные водные предки четвероногих и процесс, посредством которого произошла колонизация суши, остаются неясными. В настоящее время они являются областями активных исследований и дискуссий среди палеонтологов .
Большинство амфибий сегодня остаются полуводными, проживая первую стадию своей жизни как головастики , похожие на рыб . Несколько групп четвероногих, таких как змеи и китообразные , утратили некоторые или все свои конечности. Кроме того, многие четвероногие вернулись к частично водной или полностью водной жизни на протяжении всей истории группы (современные примеры полностью водных четвероногих включают китообразных и сирен ). Первые возвращения к водному образу жизни могли произойти еще в каменноугольном периоде [3], тогда как другие возвращения произошли совсем недавно, в кайнозое , как у китообразных, ластоногих [4] и нескольких современных амфибий [5] .
Изменение от плана тела для дыхания и навигации в воде к плану тела, позволяющему животному передвигаться по суше, является одним из самых глубоких известных эволюционных изменений. [6] Оно также является одним из наиболее изученных, во многом благодаря ряду значительных переходных ископаемых находок в конце 20-го века в сочетании с улучшенным филогенетическим анализом. [1]
Девонский период традиционно называют «Эпохой рыб», отмечая диверсификацию многочисленных вымерших и современных основных групп рыб. [7] Среди них были ранние костные рыбы , которые диверсифицировались и распространились в пресноводных и солоноватых средах в начале периода. Ранние типы напоминали своих хрящевых предков многими чертами своей анатомии, включая акулий хвостовой плавник, спиральный кишечник, большие грудные плавники , укрепленные спереди скелетными элементами, и в значительной степени неокостеневший осевой скелет . [8]
Однако у них были определенные черты, отделяющие их от хрящевых рыб, черты, которые стали ключевыми в эволюции наземных форм. За исключением пары дыхалец , жабры не открывались по отдельности наружу, как у акул; вместо этого они были заключены в жаберную камеру, укрепленную мембранными костями и покрытую костной крышечкой , с одним отверстием наружу. Кость cleithrum , образующая задний край жаберной камеры, также функционировала как крепление для грудных плавников. У хрящевых рыб такого крепления для грудных плавников нет. Это позволило создать подвижное сочленение в основании плавников у ранних костных рыб и позже будет функционировать в несущей конструкции у четвероногих. Как часть общей брони из ромбовидных чешуек космина , череп имел полное покрытие из дермальной кости , составляющее крышу черепа над в остальном похожим на акулу хрящевым внутренним черепом . Важно, что у них также была пара вентральных парных легких , [9] особенность, отсутствующая у акул и скатов.
Предполагалось, что рыбы в значительной степени эволюционировали вокруг рифов , но с момента своего возникновения около 480 миллионов лет назад они жили в прибрежных средах, таких как приливные зоны или постоянно мелкие лагуны, и не начали распространяться в других биотопах до 60 миллионов лет спустя. Некоторые из них приспособились к более глубокой воде, в то время как твердые и тяжело сложенные формы остались там, где они были, или мигрировали в пресную воду. [10] [11] Увеличение первичной продуктивности на суше в конце девона изменило пресноводные экосистемы. Когда питательные вещества из растений попадали в озера и реки, они поглощались микроорганизмами, которые, в свою очередь, съедались беспозвоночными, которые служили пищей для позвоночных. Некоторые рыбы также стали детритофагами . [12] Ранние четвероногие развили толерантность к средам с различной соленостью, таким как эстуарии или дельты. [13]
Легкие/ плавательный пузырь возникли как вырост кишечника, образуя наполненный газом пузырь над пищеварительной системой. В своей примитивной форме воздушный пузырь был открыт в пищеварительный канал , состояние, называемое физостомой , и все еще встречается у многих рыб. [14] Основная функция плавательного пузыря не совсем определена. Одним из соображений является плавучесть . Тяжелый чешуйчатый панцирь ранних костных рыб, безусловно, утяжелял животных. У хрящевых рыб, не имеющих плавательного пузыря, акул открытого моря необходимо постоянно плавать, чтобы не погружаться в глубину, а грудные плавники обеспечивают подъемную силу . [15] Другим фактором является потребление кислорода. Содержание кислорода в окружающей среде было относительно низким в раннем девоне, возможно, около половины современных значений. [16] На единицу объема в воздухе содержится гораздо больше кислорода, чем в воде, и позвоночные (особенно нектонические ) являются активными животными с более высокой потребностью в энергии по сравнению с беспозвоночными схожих размеров. [17] [18] В девонский период наблюдалось повышение уровня кислорода, что открыло новые экологические ниши, позволив группам, способным использовать дополнительный кислород, развиться в активных, крупных животных. [16] В частности, в тропических болотистых местообитаниях атмосферный кислород гораздо более стабилен и, возможно, побудил использовать протолегкие (выполняющие по сути эволюционный тип энтерального дыхания ), а не жабры для первичного поглощения кислорода. [19] [20] В конце концов, и плавучесть, и дыхание могли быть важны, и некоторые современные физостомические рыбы действительно используют свои мочевые пузыри для обоих.
Для функционирования в газообмене легким необходимо кровоснабжение. У хрящевых рыб и костистых рыб сердце расположено низко в теле и качает кровь вперед через брюшную аорту , которая разделяется на ряд парных аортальных дуг, каждая из которых соответствует жаберной дуге . [21] Затем аортальные дуги сливаются над жабрами, образуя спинную аорту, снабжающую тело насыщенной кислородом кровью. У двоякодышащих рыб , рифовых и многопалых рыб плавательный пузырь снабжается кровью парными легочными артериями, ответвляющимися от самой задней (6-й) аортальной дуги. [22] Та же основная схема обнаружена у двоякодышащей рыбы Protopterus и у наземных саламандр , и, вероятно, была схемой, обнаруженной у непосредственных предков четвероногих, а также у первых четвероногих. [23] У большинства других костных рыб плавательный пузырь снабжается кровью спинной аортой. [22]
Для того чтобы легкие могли осуществлять газообмен, в них сначала должен быть газ. У современных четвероногих животных три важных механизма дыхания сохранились от ранних предков, первый из которых — система обнаружения CO 2 /H+. При дыхании современных четвероногих организмов импульс сделать вдох вызывается накоплением CO 2 в кровотоке, а не недостатком O 2 . [24] Подобная система обнаружения CO 2 /H+ обнаружена у всех Osteichthyes , что подразумевает, что последний общий предок всех Osteichthyes нуждался в такой системе обнаружения. [24] [25] Вторым механизмом дыхания является система поверхностно-активного вещества в легких, облегчающая газообмен. Она также обнаружена у всех Osteichthyes, даже у тех, которые почти полностью водные. [26] [27] Высококонсервативная природа этой системы предполагает, что даже водные Osteichthyes нуждаются в поверхностно-активной системе, что может показаться странным, поскольку под водой нет газа. Третий механизм дыхания — это фактическое движение дыхания. Этот механизм предшествует последнему общему предку Osteichthyes, как это можно наблюдать у Lampetra camtshatica , родственной клады Osteichthyes. У миног этот механизм принимает форму «кашля», когда минога встряхивает свое тело, чтобы позволить воде течь через ее жабры. Когда уровень CO 2 в крови миноги поднимается слишком высоко, сигнал отправляется в центральный генератор паттернов, который заставляет миногу «кашлять» и позволять CO 2 покидать ее тело. [28] [29] Эта связь между системой обнаружения CO 2 и центральным генератором паттернов чрезвычайно похожа на связь между этими двумя системами у четвероногих, что подразумевает гомологию.
Ноздри большинства костистых рыб отличаются от ноздрей четвероногих. Обычно костистые рыбы имеют четыре ноздри (носовые отверстия), одно за другим с каждой стороны. Когда рыба плывет, вода поступает в переднюю пару, проходит через обонятельную ткань и выходит через задние отверстия. Это касается не только лучеперых рыб, но и латимерии , рыбы, входящей в Sarcopterygii , группу, которая также включает четвероногих. Напротив, четвероногие имеют только одну пару ноздрей снаружи, но также обладают парой внутренних ноздрей, называемых хоанами , что позволяет им втягивать воздух через нос. Двоякодышащие рыбы также являются саркоптеригиями с внутренними ноздрями, но они достаточно отличаются от хоан четвероногих, поэтому их давно признали независимым развитием. [30]
Эволюция внутренних ноздрей четвероногих была предметом жарких споров в 20 веке. Внутренние ноздри могли быть одним из наборов внешних ноздрей (обычно предполагается, что это задняя пара), которые мигрировали в рот, или внутренняя пара могла быть новой эволюционировавшей структурой. Однако, чтобы освободить место для миграции, две несущие зубы кости верхней челюсти, верхняя челюсть и предчелюстная кость , должны были бы разделиться, чтобы пропустить ноздрю, а затем снова соединиться; до недавнего времени не было никаких доказательств переходной стадии, когда две кости были бы разъединены. Теперь такие доказательства доступны: небольшая лопастепёрая рыба под названием Kenichthys , найденная в Китае и датируемая примерно 395 миллионами лет, представляет собой эволюцию, «застигнутую врасплох», с разделенными верхней челюстью и предчелюстной костью и отверстием — зарождающейся хоаной — на губе между двумя костями. [31] Kenichthys более тесно связан с четвероногими, чем латимерия, [32] у которой только внешние ноздри; таким образом, она представляет собой промежуточную стадию в эволюции четвероногих. Однако причина эволюционного перемещения задней ноздри от носа к губе не совсем понятна.
Родственники Kenichthys вскоре обосновались в водных путях и солоноватых эстуариях и стали самыми многочисленными из костных рыб на протяжении девона и большей части карбона . Основная анатомия группы хорошо известна благодаря очень подробной работе Эрика Ярвика по Eusthenopteron во второй половине 20-го века. [33] Кости крыши черепа были в целом похожи на кости ранних четвероногих, а зубы имели впячивание эмали, похожее на таковое у лабиринтодонтов . Парные плавники имели строение с костями, отчетливо гомологичными плечевой , локтевой и лучевой костям в передних плавниках и бедренной , большеберцовой и малоберцовой костям в брюшных плавниках. [34]
Существовало несколько семейств: Rhizodontida , Canowindridae , Elpistostegidae , Megalichthyidae , Osteolepidae и Tristichopteridae . [35] Большинство из них были рыбами открытой воды, а некоторые вырастали до очень больших размеров; взрослые особи достигают нескольких метров в длину. [36] Rhizodontid Rhizodus , как полагают, вырастал до 7 метров (23 фута), что делает его крупнейшей известной пресноводной рыбой. [37]
Хотя большинство из них были рыбами открытой воды, одна группа, Elpistostegalians , приспособилась к жизни на мелководье. Они развили плоские тела для передвижения в очень мелкой воде, а грудные и брюшные плавники стали основными органами движения. Большинство срединных плавников исчезли, остался только протоцеркальный хвостовой плавник. Поскольку мелководье подвергалось периодическому дефициту кислорода, способность дышать атмосферным воздухом с помощью плавательного пузыря становилась все более важной. [6] Дыхальца стали большими и выступающими, что позволило этим рыбам втягивать воздух.
Тетраподы берут свое начало в ранних девонских тетраподоморфных рыбах . [38] Примитивные тетраподы произошли от остеолепидной тетраподоморфной лопастеперой рыбы (саркоптеригии-кистеперые рыбы) с двухдольным мозгом в уплощенном черепе . Группа латимерий представляет собой морских саркоптеригиев, которые никогда не приобретали эти мелководные адаптации. Саркоптеригии, по-видимому, имели две разные линии происхождения и соответственно разделены на две основные группы: Actinistia ( включая латимерий) и Rhipidistia (которые включают вымершие линии лопастеперых рыб, которые эволюционировали в двоякодышащих рыб и тетраподоморфов).
Самый древний известный тетраподоморф — Kenichthys из Китая, возраст которого составляет около 395 миллионов лет. Два самых ранних тетраподоморфа, возраст которых составляет 380 млн лет, — Gogonasus и Panderichthys . [39] У них были хоаны , и они использовали свои плавники для перемещения по приливным каналам и мелководью, забитой мертвыми ветками и гниющими растениями. [40] Их плавники могли использоваться для прикрепления к растениям или чему-то подобному, когда они лежали в засаде на добычу. Универсальные характеристики тетрапод, такие как передние конечности , которые сгибаются вперед от локтя , и задние конечности, которые сгибаются назад от колена, можно с большой долей вероятности проследить до ранних тетрапод, живших на мелководье. Окаменелости тазовых костей из Тиктаалика показывают, что, если они являются репрезентативными для ранних тетрапод в целом, задние конечности и тазовое движение возникли в воде до наземной адаптации. [41]
Другим признаком того, что ноги и другие черты четвероногих эволюционировали, пока животные были еще водными, является то, как они питались. У них не было модификаций черепа и челюсти, которые позволяли бы им глотать добычу на суше. Добычу можно было поймать на мелководье, у кромки воды или на суше, но ее приходилось есть в воде, где гидродинамические силы от расширения их ротовой полости загоняли пищу в пищевод. [42]
Было высказано предположение, что эволюция конечности четвероногого из плавников у лопастеперых рыб связана с экспрессией гена HOXD13 или потерей белков актинодина 1 и актинодина 2, которые участвуют в развитии плавников у рыб. [43] [44] Моделирование с помощью робота предполагает, что необходимая нервная схема для ходьбы развилась из нервов, управляющих плаванием, используя боковые колебания тела, при этом конечности в основном функционируют как точки опоры и обеспечивают ограниченную тягу. [45] Этот тип движения, а также изменения в плечевом поясе, похожие на те, что наблюдаются в ископаемых остатках, могут быть вызваны у двукрылых, если поднять их из воды. [46]
Исследование 2012 года с использованием 3D-реконструкций Ichthyostega пришло к выводу, что он был неспособен к типичным четвероногим походкам . Конечности не могли двигаться попеременно, поскольку им не хватало необходимого диапазона вращательных движений. Кроме того, задние конечности не имели необходимой тазовой мускулатуры для передвижения по суше с помощью задних конечностей. Их наиболее вероятный метод наземного передвижения — это синхронные «движения костылями», похожие на таковые у современных илистых прыгунов . [47] (Просмотр нескольких видеороликов «ходьбы» илистых прыгунов показывает, что они двигаются, подтягиваясь вперед обоими грудными плавниками одновременно (левый и правый грудные плавники двигаются одновременно, а не поочередно). Плавники выдвигаются вперед и приземляются; затем плечи поворачиваются назад, продвигая тело вперед и волоча хвост в качестве третьей точки контакта. Задние «конечности»/плавники отсутствуют, и нет значительного изгиба позвоночника.)
Первые четвероногие, вероятно, эволюционировали в прибрежных и солоноватых морских средах, а также в мелководных и болотистых пресноводных местообитаниях . [48] Раньше исследователи считали, что это произошло ближе к концу девона. В 2010 году это убеждение было поставлено под сомнение открытием старейших известных следов четвероногих, названных следовыми дорожками Захельми , сохранившихся в морских отложениях южного побережья Лавразии , ныне Свентокшиских (Святого Креста) гор Польши. Они были сделаны в эйфельский ярус, в начале среднего девона. Следы, некоторые из которых показывают пальцы, датируются примерно 395 миллионами лет назад — на 18 миллионов лет раньше, чем самые старые известные окаменелости тела четвероногих. [49] Кроме того, следы показывают, что животное было способно вытягивать вперед руки и ноги, тип движения, который был бы невозможен у тетраподоморфных рыб, таких как тиктаалик . Животное, оставившее следы, по оценкам, достигало 2,5 метров (8,2 фута) в длину с шириной подушечек лап до 26 сантиметров (10 дюймов), хотя ширина большинства следов составляет всего 15 сантиметров (5,9 дюйма). [50]
Новые находки предполагают, что первые четвероногие могли жить как приспособленцы на приливных отмелях, питаясь морскими животными, которых выбрасывало на берег или выбрасывало на берег приливом. [49] Однако в настоящее время рыба выбрасывается на берег в значительных количествах только в определенное время года, например, в сезон нереста эльвайфов ; такие выбросы на берег не могли обеспечить существенный запас пищи для хищников. Нет никаких оснований полагать, что девонские рыбы были менее предусмотрительны, чем современные. [51] По словам Мелины Хейл из Чикагского университета, не все древние тропы обязательно сделаны ранними четвероногими, но также могли быть созданы родственниками четвероногих, которые использовали свои мясистые придатки в аналогичном перемещении на основе субстрата. [52] [53]
Исследования Дженнифер А. Клэк и ее коллег показали, что самые ранние четвероногие, животные, похожие на Acanthostega , были полностью водными и совершенно не подходили для жизни на суше. Это противоречит более раннему мнению, что рыбы первыми вторглись на сушу — либо в поисках добычи (как современные илистые прыгуны ), либо чтобы найти воду, когда водоем, в котором они жили, высох, — и позднее развили ноги, легкие и т. д.
К концу девона наземные растения стабилизировали пресноводные местообитания, что позволило развиться первым водно-болотным экосистемам со все более сложными пищевыми цепями , которые предоставляли новые возможности. Пресноводные местообитания были не единственными местами, где можно было найти воду, наполненную органическими веществами и густой растительностью у кромки воды. Болотистые местообитания, такие как мелководные водно-болотные угодья, прибрежные лагуны и крупные солоноватые речные дельты, также существовали в это время, и есть много оснований предполагать, что это тот тип среды, в которой эволюционировали четвероногие. Ранние ископаемые четвероногие были найдены в морских отложениях, и поскольку ископаемые останки примитивных четвероногих в целом находят разбросанными по всему миру, они, должно быть, распространялись вдоль береговых линий — они не могли жить только в пресной воде.
Один из анализов, проведенных в Университете Орегона, не предлагает никаких доказательств теории «сокращающегося водопоя» — переходные ископаемые не связаны с доказательствами сокращения луж или прудов — и указывает на то, что такие животные, вероятно, не выжили бы во время коротких переходов между истощенными водопоями. [54] Новая теория вместо этого предполагает, что протолегкие и протоконечности были полезными приспособлениями для преодоления среды во влажных лесистых поймах. [55]
Девонские четвероногие прошли через два основных узких места во время так называемого позднедевонского вымирания : одно в конце франского яруса и одно вдвое большее в конце следующего фаменского яруса. Эти события вымирания привели к исчезновению примитивных четвероногих с рыбоподобными чертами, таких как Ichthyostega и их первичных более водных родственников. [56] Когда четвероногие вновь появляются в ископаемой летописи после девонских вымираний, взрослые формы полностью адаптированы к наземному существованию, а более поздние виды вторично адаптированы к водному образу жизни. [57]
Теперь ясно, что общий предок костистых рыб (Osteichthyes) имел примитивное легкое для дыхания воздухом — позже оно превратилось в плавательный пузырь у большинства лучепёрых рыб. Это говорит о том, что кистеперые рыбы развивались в тёплых мелководных водах, используя своё простое лёгкое, когда уровень кислорода в воде становился слишком низким.
Мясистые лопастные плавники, поддерживаемые костями, а не плавниками с лучевидными ребрами, по-видимому, были наследственной чертой всех костистых рыб ( Osteichthyes ). Лопастеперые предки четвероногих развили их дальше, в то время как предки лучеперых рыб ( Actinopterygii ) развили свои плавники в другом направлении. Самая примитивная группа лучепёрых рыб, двукрылые , всё ещё имеет мясистые лобные плавники.
Было описано девять родов девонских тетрапод, некоторые из которых известны в основном или полностью по материалу нижней челюсти . Все, кроме одного, были с Лавразийского суперконтинента , включавшего Европу , Северную Америку и Гренландию . Единственным исключением является один гондванский род Metaxygnathus , который был найден в Австралии .
Первый девонский тетрапод, идентифицированный из Азии, был распознан по ископаемой челюстной кости, о которой сообщалось в 2002 году. Китайский тетрапод Sinostega pani был обнаружен среди окаменелых тропических растений и лопастепёрых рыб в отложениях красного песчаника Нинся-Хуэйского автономного района на северо-западе Китая. Эта находка существенно расширила географический ареал этих животных и подняла новые вопросы о всемирном распространении и большом таксономическом разнообразии, которого они достигли за относительно короткое время.
Эти самые ранние четвероногие не были наземными. Самые ранние подтвержденные наземные формы известны из ранних каменноугольных отложений, около 20 миллионов лет спустя. Тем не менее, они могли проводить очень короткие периоды вне воды и использовали бы свои ноги, чтобы пробираться через грязь .
Почему они вообще вышли на сушу, до сих пор неясно. Одной из причин может быть то, что у маленьких особей, завершивших метаморфозу, было все необходимое, чтобы воспользоваться тем, что могла предложить земля. Две совершенно разные ниши, уже приспособленные дышать воздухом и передвигаться по мелководью вблизи суши в качестве защиты (точно так же, как современные рыбы и земноводные часто проводят первую часть своей жизни в сравнительной безопасности мелководья, например, в мангровых лесах), частично перекрывали друг друга, а молодые особи находились на диффузной линии между ними. Одна из них была переполнена и опасна, в то время как другая была намного безопаснее и намного менее переполнена, предлагая меньшую конкуренцию за ресурсы. Наземная ниша также была гораздо более сложным местом для преимущественно водных животных, но из-за того, как работают эволюция и давление отбора, те молодые особи, которые могли этим воспользоваться, были вознаграждены. Как только они получили небольшую опору на суше, благодаря своим преадаптациям, благоприятные изменения у их потомков постепенно привели к продолжающейся эволюции и диверсификации.
В это время обилие беспозвоночных, ползающих по земле и около воды, во влажной почве и мокрой подстилке, обеспечивало запасы пищи. Некоторые из них были даже достаточно большими, чтобы есть небольших четвероногих, но земля была свободна от опасностей, обычных в воде.
Первоначально совершавшие только пробные вылазки на сушу, четвероногие особи со временем адаптировались к наземной среде и проводили более продолжительные периоды вдали от воды. Также возможно, что взрослые особи начали проводить некоторое время на суше (как показывают скелетные модификации ранних четвероногих, таких как Ichthyostega ), чтобы греться на солнце у кромки воды [ нужна цитата ] , в то время как в остальном они в основном вели водный образ жизни.
Однако недавний микроанатомический и гистологический анализ ископаемых образцов четвероногих показал, что ранние четвероногие, такие как Acanthostega, были полностью водными, что позволяет предположить, что адаптация к жизни на суше произошла позже. [58]
Исследования Пера Альберга и его коллег показывают, что приливы могли быть движущей силой эволюции четвероногих. Гипотеза предполагает, что по мере того, как «прилив отступал, рыбы оказывались на мели в приливных бассейнах, где они подвергались воздействию повышенных температур и гипоксических условий», а затем отбирались рыбы, у которых развивались «эффективные органы дыхания воздухом, а также конечности, приспособленные для навигации по суше». [59]
До 1990-х годов в палеонтологической летописи существовал разрыв в 30 миллионов лет между поздними девонскими четвероногими и повторным появлением ископаемых четвероногих в узнаваемых линиях амфибий среднего карбона . Его называли « разрывом Ромера », который теперь охватывает период примерно от 360 до 345 миллионов лет назад (переход девон-каменноугольный период и ранний миссисипский период) по имени палеонтолога , который его обнаружил.
В течение «пробела» у четвероногих развились позвоночники, конечности с пальцами и другие приспособления для наземной жизни. Уши , черепа и позвоночные столбы также претерпели изменения. Количество пальцев на руках и ногах стало стандартизированным и составляло пять, поскольку линии с большим количеством пальцев вымерли. Таким образом, те очень немногие окаменелости четвероногих, которые были найдены в этом «пробеле», тем более ценятся палеонтологами, потому что они документируют эти значительные изменения и проясняют их историю.
Переход от водной рыбы с лопастеперыми плавниками к дышащей воздухом амфибии был значительным и фундаментальным в эволюционной истории позвоночных . Для того, чтобы организм жил в водной среде с нейтральной гравитацией , а затем колонизировал среду, требующую от организма поддержки всего его веса и обладающую механизмом для смягчения обезвоживания, требовались значительные адаптации или экзаптации в рамках общего плана тела , как по форме, так и по функциям. Эриопс , пример животного, которое осуществило такие адаптации, усовершенствовал многие черты, обнаруженные у его предков-рыб. Прочные конечности поддерживали и перемещали его тело вне воды. Более толстый, крепкий позвоночник не позволял его телу провисать под собственным весом. Кроме того, благодаря перестройке рудиментарных костей челюсти рыб, рудиментарное среднее ухо начало развиваться, чтобы соединиться с внутренним ухом рыб , что позволило Эриопсу усиливать и, таким образом, лучше воспринимать воздушный звук .
К визейскому (середина раннего карбона) этапу ранние тетраподы разделились по крайней мере на три или четыре основные ветви. Некоторые из этих различных ветвей представляют предков всех ныне живущих тетрапод. Это означает, что общий предок всех ныне живущих тетрапод, вероятно, жил в раннем карбоне. Согласно узкому кладистическому определению тетрапод (также известному как крон-тетраподы), которое включает только потомков этого общего предка, тетраподы впервые появились в карбоне. Узнаваемые ранние тетраподы (в широком смысле) являются представителями темноспондилов ( например, Eryops ) , лепоспондилов (например, Diplocaulus ), антракозавров , которые были родственниками и предками амниот , и, возможно, бафетид , которые, как считается, связаны с темноспондилами и чей статус как основной ветви пока не определен. В зависимости от того, какому авторитетному мнению следовать, современные земноводные (лягушки, саламандры и червяги ), вероятнее всего, произошли либо от темноспондилов, либо от тонкоклювых (или, возможно, от тех и других, хотя сейчас эта точка зрения уже не столь распространена).
Первые амниоты (клада позвоночных, которая сегодня включает рептилий , млекопитающих и птиц ) известны с ранней части позднего карбона . К триасу эта группа уже разделилась на самых ранних млекопитающих , черепах и крокодилов ( ящерицы и птицы появились в юрском периоде , а змеи — в меловом периоде ). Это резко контрастирует с (возможно, четвертой) каменноугольной группой, бафетидами , которые не оставили никаких сохранившихся линий.
Амфибии и рептилии сильно пострадали от краха дождевых лесов карбона (CRC), вымирания, которое произошло ~307 миллионов лет назад. Каменноугольный период долгое время ассоциировался с густыми, парными болотами и влажными дождевыми лесами. [60] Поскольку растения составляют основу почти всех экосистем Земли, любые изменения в распределении растений всегда в той или иной степени влияли на жизнь животных. Внезапный крах жизненно важной экосистемы дождевых лесов глубоко повлиял на разнообразие и численность основных групп четвероногих, которые от нее зависели. [61] CRC, который был частью одного из двух самых разрушительных вымираний растений в истории Земли, был самоусиливающимся и очень быстрым изменением окружающей среды, в результате которого мировой климат стал намного суше и прохладнее в целом (хотя проводится много новой работы, чтобы лучше понять тонкозернистые исторические изменения климата в переходный период карбона-перми и то, как они возникли [62] ).
Последующее всемирное сокращение численности растений, вызванное трудностями, с которыми растения столкнулись при адаптации к новому климату, вызвало прогрессирующую фрагментацию и крах экосистем тропических лесов. Это усилило и, таким образом, еще больше ускорило крах, резко сократив количество животных, которые могли поддерживаться сокращающимися экосистемами в то время. Результатом этого сокращения численности животных стало падение глобальных уровней углекислого газа, что еще больше повлияло на растения. [63] Засушливость и падение температуры, вызванные этим безудержным сокращением численности растений и уменьшением первичного парникового газа, привели к тому, что Земля быстро вошла в серию интенсивных ледниковых периодов. [60]
Это повлияло на амфибий, в частности, несколькими способами. Огромное падение уровня моря из-за того, что большее количество воды в мире было заперто в ледниках, глубоко повлияло на распределение и размер полуводных экосистем, которые предпочитали амфибии, а значительное похолодание климата еще больше сузило количество новых территорий, благоприятных для амфибий. Учитывая, что среди отличительных черт амфибий — обязательное возвращение в водоем для откладывания яиц, нежная кожа, склонная к высыханию (из-за чего амфибии часто требуют нахождения относительно близко к воде на протяжении всей своей жизни), и репутация вида-лидера для нарушенных экосистем из-за низкой устойчивости к экологическим изменениям, [64] амфибии были особенно опустошены, причем хуже всего среди групп оказались лабиринтодонты . Напротив, рептилии, чьи амниотические яйца имеют мембрану, которая обеспечивает газообмен вне воды, и которые, таким образом, могут быть отложены на суше, были лучше приспособлены к новым условиям. Рептилии вторгались в новые ниши более быстрыми темпами и начали разнообразить свой рацион, становясь травоядными и плотоядными, а не питаясь исключительно насекомыми и рыбой. [65] Между тем, сильно пострадавшие амфибии просто не могли превзойти рептилий в освоении новых экологических ниш, [66] и поэтому были вынуждены передать эстафету эволюции четвероногих все более успешным и быстро распространяющимся рептилиям.
В пермский период: ранние клады «амфибий» (лабиринтодонтов) включали темноспондила и антракозавра ; в то время как клады амниот включали завропсиду и синапсиду . Завропсиды в конечном итоге эволюционировали в современных рептилий и птиц ; тогда как синапсиды эволюционировали в современных млекопитающих . Однако в пермский период различие было менее четким — фауна амниот обычно описывалась либо как рептилия , либо как млекопитающее-подобная рептилия . Последние (синапсиды) были наиболее важными и успешными пермскими животными.
Конец пермского периода ознаменовался крупным изменением фауны во время пермско-триасового вымирания : вероятно , самого серьезного массового вымирания фанерозоя . Наблюдалась длительная потеря видов из-за множественных импульсов вымирания. [67] Многие из некогда крупных и разнообразных групп вымерли или были значительно сокращены.
Жизнь на Земле, казалось, быстро восстановилась после пермских вымираний, хотя это было в основном в форме таксонов катастроф, таких как выносливый Lystrosaurus . Специализированные животные, которые сформировали сложные экосистемы с высоким биоразнообразием, сложными пищевыми цепями и разнообразными нишами, восстанавливались гораздо дольше. [67] Текущие исследования показывают, что это долгое восстановление было вызвано последовательными волнами вымирания, которые препятствовали восстановлению, и длительным экологическим стрессом для организмов, который продолжался в раннем триасе. Недавние исследования показывают, что восстановление началось только в начале среднего триаса, через 4–6 млн лет после вымирания; [68] и некоторые авторы оценивают, что восстановление не было полным до 30 млн лет после вымирания P-Tr, то есть в позднем триасе. [67]
Небольшая группа рептилий, диапсиды , начала диверсифицироваться в триасе, в частности, динозавры . К концу мезозоя крупные группы лабиринтодонтов , которые впервые появились в палеозое, такие как темноспондилы и рептилеподобные амфибии, вымерли. Все современные основные группы завропсидов эволюционировали в мезозое, а птицы впервые появились в юре как производная клада тероподовых динозавров. Многие группы синапсидов, такие как аномодонты и тероцефалы , которые когда-то составляли доминирующую наземную фауну перми, также вымерли в мезозое; однако, во время триаса одна группа ( Cynodontia ) дала начало таксону-потомку Mammalia , который выжил в мезозое, чтобы позже диверсифицироваться в кайнозое.
Кайнозойская эра началась с окончанием мезозойской эры и меловой эпохи и продолжается по сей день. Начало кайнозоя было отмечено мел-палеогеновым вымиранием, во время которого вымерли все нептичьи динозавры . Кайнозой иногда называют «веком млекопитающих ».
В мезозое прототипичным млекопитающим было небольшое ночное насекомоядное , похожее на древесную землеройку . Из-за ночных привычек большинство млекопитающих утратили цветовое зрение и значительно улучшили обоняние и слух . Все современные млекопитающие сформированы этим происхождением. Приматы и некоторые австралийские сумчатые позже заново развили цветовое зрение.
В палеоцене и эоцене большинство млекопитающих оставались мелкими (менее 20 кг). Похолодание климата в олигоцене и миоцене , а также расширение лугов способствовали эволюции более крупных видов млекопитающих.
Бескилевые бегают, пингвины плавают и ходят вразвалочку: но большинство птиц довольно маленькие и умеют летать. Некоторые птицы используют свою способность летать, чтобы совершать эпические миграции по всему миру , в то время как другие, такие как фрегаты, летают над океанами месяцами напролет.
Летучие мыши также научились летать и, наряду с китообразными, развили эхолокацию или сонар .
Киты , тюлени , ламантины и морские выдры вернулись в океан и ведут водный образ жизни.
Огромные стада жвачных копытных населяют луга и леса . Хищники эволюционировали, чтобы держать популяции стадных животных под контролем.
После большого изменения фауны в конце мезозоя осталось только семь групп тетрапод, одна из которых, Choristodera , вымерла 11 млн лет назад по неизвестным причинам. Другие шесть, сохранившиеся сегодня, также включают многих вымерших членов:
Еще более близким родственником был
Panderichthys
, у которого даже была хоана. Эти рыбы использовали свои плавники как весла в мелководных местообитаниях, забитых растениями и детритом.
Медиа, связанные с эволюцией тетрапод на Wikimedia Commons