Einiosaurus — род травоядных центрозавровых цератопсовых динозавров из верхнего мела ( кампанский ярус) северо-западной Монтаны . Название означает « бизон- ящер», полученное путем сочетания индейского слова eini племени черноногих и латинизированного древнегреческого sauros ; видовое название ( procurvicornis ) на латыни означает «с загнутым вперед рогом». Einiosaurus был среднего размера с предполагаемой длиной тела 4,5 метра (15 футов).
Эйниозавр — исключительно монтанский динозавр , и все его известные останки в настоящее время хранятся в Музее Скалистых гор в Бозмене, штат Монтана . По меньшей мере пятнадцать особей разного возраста представлены тремя взрослыми черепами и сотнями других костей из двух малоразнообразных, моноспецифичных (один вид) костных отложений, которые были обнаружены Джеком Хорнером в 1985 году и раскопаны с 1985 по 1989 год полевыми бригадами Музея Скалистых гор.
Хорнер не искал рогатых динозавров. Весной 1985 года землевладелец Джим Пиблз сообщил ему, что ему больше не будет разрешен доступ к участку Willow Creek "Egg Mountain", где в течение шести лет раскапывалась гнездовая колония майазавра . [1] Это заставило Хорнера найти альтернативное место, поскольку запасы уже были закуплены для нового летнего сезона, и он ожидал, что четырнадцать волонтеров и студентов будут наняты им. [1] Он исследовал два участка, Devil's Pocket и Red Rocks, которые, однако, содержали слишком мало окаменелостей. [2] В течение нескольких лет, начиная с 1982 года, Хорнер запрашивал у Совета индейского племени черноногих доступ к участку Landslide Butte. Полевые заметки Чарльза Уитни Гилмора 1920-х годов указывали, что там можно найти яйца динозавров. Совет постоянно отклонял его запросы, поскольку опасался широкомасштабного нарушения резервации. Однако один из его членов, Марвин Уэзервакс, ранее в 1985 году заметил, что раскопки Хорнером мозазаврид в озере Фор-Хорнс нанесли лишь ограниченный ущерб ландшафту. В начале июля совет предоставил Хорнеру доступ ко всей резервации. [3]
В начале августа коллега Хорнера Боб Макела обнаружил карьер Дино-Ридж, содержащий обширные останки цератопсидов, на земле фермера Рики Рейгана. [4] В тот год постоянные дожди затрудняли работу. [5] 20 июня 1986 года бригада из шестнадцати человек вернулась, чтобы снова открыть карьер. [5] Была выкопана большая и плотная концентрация костей, костяной пласт, в котором присутствовало до сорока костей на квадратный метр. Это было интерпретировано как представление целого стада, которое погибло. [6] В конце августа 1986 года Хорнер и препаратор Кэрри Энселл на земле Глории Сандквист обнаружили второе местонахождение рогатого динозавра, на расстоянии одной мили от первого, названное костяным пластом каньона, в котором были выкопаны два относительно полных черепа. [7] Черепа пришлось снимать с довольно крутого обрыва, и они весили около полутонны в оштукатуренном виде. Они были переброшены по воздуху вертолетом Bell UH-1 Iroquois Национальной гвардии США в грузовики для транспортировки. [8] Аномальное строение этих черепов впервые навело Хорнера на мысль, что они могут представлять неизвестный таксон. [9] Неожиданно получив грант в размере 204 000 долларов США от Программы стипендий Макартура , [10] Хорнер смог вновь открыть два карьера с костеносными отложениями в 1987 году. [11] В том же году были извлечены почти все окаменелости, к которым можно было получить доступ без использования механизированного землеройного оборудования. [12] Кроме того, из несколько более молодого слоя был извлечен еще один череп рогатого динозавра. [13] В 1988 году на более южном участке, на севере ручья Блэктейл, было найдено больше материала цератопсид. [14] Во вторую неделю июня 1989 года студент Скотт Дональд Сэмпсон в рамках своего докторского исследования с небольшой бригадой вновь открыл Каньонное костное ложе, в то время как Патрик Лейджи тем же летом с ограниченным числом рабочих возобновил раскопки карьера Дино-Ридж. [15] В том же году сам Хорнер нашел еще больше окаменелостей рогатых динозавров в районе Блэктейл-Крик-Норт. [16] В 1990 году экспедиции были прекращены, поскольку резервация открыла доступ коммерческим охотникам за ископаемыми, которые быстро расчищали участки с помощью бульдозеров из-за отсутствия надлежащей документации, что значительно снизило научную ценность открытий. [17]
Во время экспедиций предполагалось, что все окаменелости рогатых динозавров, найденные в резервации, принадлежат одному виду, тем более, что они относятся к ограниченному геологическому периоду времени, его продолжительность оценивается примерно в полмиллиона лет. [18] В 1920-х годах Джордж Фрейер Штернберг уже нашел там кости цератопсид, которые были названы вторым видом Styracosaurus : Styracosaurus ovatus . [18] Материал был довольно ограничен, и обоснованность этого вида подвергалась сомнению, некоторые считали его nomen dubium . [19] Обильные новые останки, казалось, доказывали, что вид был реальным, также потому, что он явно отличался от типового вида Styracosaurus , Styracosaurus albertensis . [18] Однако комплексное тафономическое исследование Рэймонда Роберта Роджерса от 1990 года не полностью подтвердило эту идентификацию, просто упомянув Styracosaurus sp. [20] Роджерс присоединился к экспедиции в 1987 году. [21] Это отражало тот факт, что члены экспедиции начали принимать во внимание возможность того, что вид был совершенно новым для науки, неофициально называя его «Styracosaurus makeli» в честь Боба Макелы, который погиб в дорожно-транспортном происшествии в июне 1987 года. [22] В 1990 году это название, как недействительное nomen nudum из-за отсутствия описания, появилось в подписи к фотографии в книге Стивена Черкаса. [23]
Хорнер был экспертом по Hadrosauridae , несколько мест обитания которых также были обнаружены в Лэндслайд-Бьютт, включая детенышей и яйца, которые были в центре его исследований. Он был менее склонен к другим видам динозавров. [18] В 1987 и 1989 годах, чтобы решить вопрос о Styracosaurus , специалист по рогатым динозаврам Питер Додсон был приглашен для исследования новых находок цератопсов . [18] В 1990 году Додсон расценил ископаемый материал как подкрепление аргументов в пользу обоснованности отдельного Styracosaurus ovatus , которого следует отличать от Styracosaurus albertensis . [24]
Хорнер постепенно изменил свое мнение по этому вопросу. Все еще думая, что существовала единая популяция рогатых динозавров, он начал рассматривать ее как хроновид , эволюционную серию таксонов . В 1992 году он описал их в статье как три « переходных таксона », которые охватывали промежуток между более древним Styracosaurus и более поздним Pachyrhinosaurus . Он намеренно отказался назвать эти три таксона. Самая старая форма была обозначена как «переходный таксон A», в основном представленный черепом MOR 492. Затем шел «Таксон B» — многочисленные скелеты карьера Dinosaur Ridge и костного ложа Canyon Bone Bed. Самым молодым был «Таксон C», представленный черепом MOR 485, найденным в 1987 году, и окаменелыми останками рогатых динозавров на севере ручья Blacktail Creek. [25]
В 1994 году Сэмпсон в своей речи на ежегодном собрании Общества палеонтологии позвоночных назвал «Таксон B» Хорнера новым родом и видом, Einiosaurus procurvicornis . Хотя был опубликован реферат , содержащий достаточное описание, делающее название действительным, он еще не идентифицировал по инвентарному номеру голотип , экземпляр с наименованием. Тот же реферат назвал Тип C как Achelousaurus horneri . [26] В 1995 году Сэмпсон опубликовал большую статью, указав голотип. Родовое название Einiosaurus происходит от слова Blackfeet eini , « американский бизон », и латинизированного греческого saurus , «ящерица». Название было выбрано в честь племени Blackfeet, а также для отражения того факта, что цератопсиды были, по словам Сэмпсона, «бизонами мелового периода», живущими стадами и имеющими сложную жизнь. По словам Сэмпсона, название должно произноситься как «ай-коно-о-завр». Видовое название происходит от латинских procurvus , «наклоненный вперед», и cornu , «рог», что указывает на изогнутый вперед носовой рог. [27]
Голотип , MOR 456-8-9-6-1 , был найден в слое формации Two Medicine, датируемой поздним кампаном . Он состоит из частичного черепа, включая носовой рог, надглазничную область и часть теменной кости черепного воротника. Череп принадлежит взрослой особи. Сэмпсон отнес к этому виду много других образцов. Он указал, что дополнительный ископаемый материал из костного ложа каньона был отнесен к инвентарному номеру MOR 456. Он включал еще два взрослых черепа и отдельные черепные и посткраниальные кости от особей разных возрастных классов. Кроме того, были отнесены ископаемые останки из карьера Dino Ridge. Они были каталогизированы под номером MOR 373. Они состояли из около двухсот несочлененных костей, опять же от животных разного возраста. [27]
В 2010 году Пол переименовал E. procurvicornis в Centrosaurus procurvicornis [28] , но это название не нашло признания, и в последующих исследованиях таксон неизменно именовался Einiosaurus .
Эйниозавр был травоядным динозавром. Он, как правило, такого же размера, как ахелозавр , хотя гораздо менее массивен. [27] В 2010 году Грегори С. Пол оценил длину тела эйниозавра в 4,5 метра (15 футов), его вес в 1,3 тонны (1,3 длинных тонны; 1,4 коротких тонны). [28] Оба таксона попадают в типичный диапазон размеров Centrosaurinae . [ 27]
В 1995 году Сэмпсон указал на несколько отличительных черт. Носовой рог имеет основание, длинное спереди назад, поперечно уплощенное и сильно изогнутое вперед у некоторых взрослых особей. Надглазничные «бровные» рога, насколько они присутствуют, низкие и округлые с выпуклой поверхностью на внутренней стороне. Теменные части заднего края черепного воротника вместе несут одну пару больших изогнутых шипов, торчащих назад. [27]
Einiosaurus отличается от всех других известных Centrosaurinae более длинным основанием и более изогнутым носовым рогом и более длинным основанием и более округлым в боковом виде надглазничным рогом. Он отличается от Achelousaurus, в частности, наличием больших теменных шипов, которые в некоторой степени не направлены вбок. [27]
Будучи центрозаврином, эйниозавр ходил на четвереньках, имел большую голову с клювом, умеренно большой черепной воротник, короткую мощную шею, очень мускулистые передние конечности, высокий торс, мощные задние конечности и относительно короткий хвост.
В 1995 году Сэмпсон описал только череп, а не посткраниальные части, части за черепом. Это было мотивировано тем фактом, что у центрозавринов посткраниальный скелет является «консервативным», т.е. отличается лишь незначительно среди видов. Сэмпсон не смог найти черты, по которым эйниозавр отличался бы от обобщенного центрозаврина. [27]
Череп голотипа является самым большим из известных и имеет общую длину 1,56 метра (5,1 фута). Морда относительно узкая и заостренная. Верхняя часть морды образована парными носовыми костями . Их верхние поверхности вместе несут ядро носового рога. В 1995 году, помимо черепов, восемь носовых рогов из обоих костных слоев были отнесены к Einiosaurus . Два из них были от полувзрослых особей. Они показывают, как рог развивался во время роста животного. Первоначально разделенные половины ядра слились от кончика вниз и соединились в единую структуру по средней линии. Однако на полувзрослой стадии ядро все еще показывало шов. Полувзрослые ядра были поперечно сплющенными и относительно небольшими, не выше 12 сантиметров (4,7 дюйма). Шесть ядер были взрослыми. Они показали два отличительных типа. Два ядра были маленькими и прямыми, т. е. направленными вертикально. Четыре других были большими и выгнутыми, сильно изогнутыми вперед. Рога взрослых особей напоминали рога полувзрослых особей, будучи поперечно сжатыми и имея длинное основание спереди назад. Сзади они почти достигали лобных костей . [27]
Сэмпсон сравнил носовой рог Einiosaurus с рогами двух родственных видов, Centrosaurus и Styracosaurus . Из крупных костных отложений известны многочисленные носовые рога Centrosaurus , представляющие значительный диапазон морфологии. Несмотря на все эти вариации, рога Einiosaurus можно четко отличить от них. Они более сжаты с боков, в отличие от более овального поперечного сечения рогов Centrosaurus . Рога взрослых особей также гораздо более изогнуты, чем любой носовой рог, найденный в отложениях Centrosaurus . Рога Styracosaurus намного длиннее, чем у Einiosaurus , до полуметра в длину, и прямые или слегка изогнуты назад. [27]
Помимо рога на морде, центрозаврины также имели рога над глазницами, надглазничные роговые стержни. Эти стержни были образованы путем слияния заглазничной кости с гораздо меньшей глазной костью перед ней. Было найдено девять полувзрослых или взрослых «рогов надбровья». Все они имели одинаковое строение, будучи низкими, длинными и округлыми. Это отличается от обычных заостренных рогов с овальным основанием, наблюдаемых у типичных центрозавринов. Это также не похоже на надглазничные выступы, наблюдаемые у ахелозавра и пахиринозавра . Тем не менее, некоторые рога эйниозавра , похоже, приближались к выступам. У трех более старых особей было в общей сложности пять случаев, когда рог как таковой был заменен низкой округлой массой, иногда с большой ямкой в обычном месте кончика рога. Большой голотип имеет округлую массу над левой глазницей, но ямку длиной восемьдесят пять миллиметров и шириной шестьдесят четыре миллиметра с правой стороны. По словам Сэмпсона, это отражает общую тенденцию центрозавринов повторно поглощать надбровные рога в более позднем возрасте. Все известные образцы Styracosaurus, например , имеют ямчатую область вместо настоящих рогов. Голотип Einiosaurus дополнительно имеет грубую костную массу в задней посторбитальной области с левой стороны. [27] У всех центрозавринов лобные кости повторно сложены таким образом, что образуется «двойная» крыша с «надчерепной полостью» между ними. Родничок пронзает верхний слой. У Einiosaurus эта полость идет вбок, продолжаясь ниже в надбровный рог. У Centrosaurus и Styracosaurus эти проходы более узкие и не достигают рогов, но у Pachyrhinosaurus они сопоставимы. В 1995 году Сэмпсон также изложил свои общие взгляды на такие крыши черепа, которые нелегко интерпретировать из-за слияния. По его словам, лобные кости всегда доходили до теменных костей, так что парные заглазничные кости никогда не соприкасались. Теменная кость внесла лишь небольшой вклад в родничок. Дно полости на уровне лобно-теменного шва пронизано большим отверстием в мозговую коробку, функция этого «шишковидного отверстия» неизвестна. [27]
Его морда узкая и очень заостренная. Обычно его изображают с низким, сильно вытянутым вперед и вниз изогнутым носовым рогом, напоминающим открывалку для бутылок, хотя это может встречаться только у некоторых взрослых особей. Надглазничные (надглазничные) рога низкие, короткие и треугольные сверху, если вообще присутствуют, в отличие от хасмозавринов , таких как трицератопс , у которых надглазничные рога заметны. Пара больших шипов, третьи эпипариетальные кости, выступают назад из относительно небольшой оборки. Более мелкие остеодермы украшают край оборки. Первые эпипариетальные кости в основном отсутствуют.
Размещение Einiosaurus в пределах Centrosaurinae проблематично из-за переходного характера нескольких его черепных признаков, а его ближайшими родственниками являются либо Centrosaurus и Styracosaurus , либо Achelousaurus и Pachyrhinosaurus . Последняя гипотеза поддерживается Хорнером и коллегами, где Einiosaurus является самым ранним из эволюционной серии, в которой носовые рога постепенно превращаются в грубые выступы, как у Achelousaurus и Pachyrhinosaurus , которые являются вторым и третьим в этой серии. Оборки также становятся сложнее. [29]
Независимо от того, какая из гипотез верна, эйниозавр, по-видимому, занимает промежуточное положение по отношению к эволюции центрозавринов.
Представленная ниже кладограмма следует филогенетическому анализу Чибы и др. ( 2017): [30]
Считается, что костные отложения с низким разнообразием и одним видом представляют собой стада, которые могли погибнуть в катастрофических событиях, таких как засуха или наводнение. Это свидетельствует о том, что Einiosaurus , а также другие центрозавровые цератопсы, такие как Pachyrhinosaurus и Centrosaurus , были стадными животными, похожими по поведению на современных бизонов или антилоп гну . Напротив, цератопсиновые цератопсы, такие как Triceratops и Torosaurus , обычно встречаются поодиночке, что подразумевает, что они могли вести несколько уединенный образ жизни, хотя окаменелые следы могут свидетельствовать об обратном. [20] В 2010 году исследование Джули Рейцнер особей, раскопанных на участке Dino Ridge, пришло к выводу, что Einiosaurus быстро рос до третьего-пятого года жизни, после чего рост замедлялся, вероятно, в начале половой зрелости. [31]
Как и все цератопсиды, эйниозавр имел сложную зубную батарею , способную перерабатывать даже самые жесткие растения. [32] Эйниозавр жил во внутренней среде обитания. [33]
Останки эйниозавра найдены в верхней части формации Ту-Медисин в Монтане, датируемой серединой-концом кампанского яруса позднего мелового периода, около 74,5 миллионов лет назад. [34] [35] Динозавры, которые жили вместе с эйниозавром, включают базального орнитопода Orodromeus , гадрозавридов (таких как Hypacrosaurus , Maiasaura и Prosaurolophus ), центрозавринов Brachyceratops и Stellasaurus , лептоцератопсида Cerasinops , анкилозавров Edmontonia и Euoplocephalus , тираннозаврида Daspletosaurus (который, по-видимому, был специалистом по охоте на цератопсов), а также более мелких тероподов Bambiraptor , Chirostenotes , Troodon и Avisaurus . Эйниозавр жил в климате, который был сезонным, теплым и полузасушливым. Другие окаменелости, найденные вместе с материалом эйниозавра, включают пресноводных двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков , что подразумевает, что эти кости были отложены в мелководной озерной среде.
