stringtranslate.com

Экзаптация

Экзаптация или кооптация — это изменение функции признака в ходе эволюции . Например, признак может эволюционировать, потому что он служил одной конкретной функции, но впоследствии он может начать служить другой. Экзаптации распространены как в анатомии, так и в поведении.

Классический пример — перья птиц. Изначально они могли эволюционировать для регулирования температуры, но позже были адаптированы для полета. Когда перья впервые стали использоваться для помощи в полете, это было экзаптационное использование. С тех пор они были сформированы естественным отбором для улучшения полета, поэтому в их нынешнем состоянии их лучше всего рассматривать как адаптации для полета. Так же и со многими структурами, которые изначально взяли на себя функцию как экзаптация: однажды сформированные для новой функции, они становятся еще более адаптированными для этой функции.

Интерес к экзаптации касается как процесса, так и продуктов эволюции: процесса, создающего сложные черты , и продуктов (функций, анатомических структур, биохимических веществ и т. д.), которые могут быть несовершенно развиты. [1] [2] Термин «экзаптация» был предложен Стивеном Джеем Гулдом и Элизабет Врбой в качестве замены термину « преадаптация », который они считали телеологически нагруженным термином [3] (т. е. он ложно подразумевает, что адаптация или эволюция в целом действуют в целях достижения какой-то цели).

История и определения

Чарльз Дарвин

Идея о том, что функция признака может меняться в ходе его эволюционной истории, возникла у Чарльза Дарвина (Darwin 1859). В течение многих лет это явление называлось «преадаптацией», но поскольку этот термин подразумевает телеологию в биологии , что, по-видимому, противоречит естественному отбору , его заменили термином экзаптация.

Эта идея была исследована несколькими учеными [a] , когда в 1982 году Стивен Джей Гулд и Элизабет Врба ввели термин «экзаптация». Однако это определение имело две категории с различными последствиями для роли адаптации.

(1) Признак, ранее сформированный естественным отбором для определенной функции (адаптация), кооптируется для нового использования — кооптация. (2) Признак, происхождение которого нельзя приписать прямому действию естественного отбора (неадаптация), кооптируется для текущего использования — кооптация. (Gould and Vrba 1982, Table 1)

Определения умалчивают о том, были ли экзаптации сформированы естественным отбором после кооптации, хотя Гулд и Врба приводят примеры (например, перья) признаков, сформированных после кооптации. Обратите внимание, что давление отбора на признак, вероятно, изменится, если он (особенно, в первую очередь или исключительно) используется для новой цели, потенциально инициируя другую эволюционную траекторию.

Чтобы избежать этих двусмысленностей, Дэвид Басс и др. предложили термин «кооптированная адаптация», который ограничивается чертами, которые развились после кооптации. [6] Однако обычно используемые термины «экзаптация» и «кооптация» неоднозначны в этом отношении.

Преадаптация

В некоторых обстоятельствах «пре-» в преадаптации может быть интерпретировано как применение, по нетелеологическим причинам, до самой адаптации, создавая значение термина, отличное от экзаптации. [7] [8] Например, будущие среды (скажем, более жаркие или более сухие) могут напоминать те, с которыми уже сталкивалась популяция на одной из своих текущих пространственных или временных границ. [7] Это не фактическое предвидение, а скорее удача адаптации к климату, который позже станет более заметным. Скрытая генетическая вариация может иметь наиболее сильно пагубные мутации , очищенные от нее, оставляя повышенный шанс полезных адаптаций, [8] [9] но это представляет собой отбор, действующий на текущие геномы с последствиями для будущего, а не предвидение.

Функция не всегда предшествует форме: развитые структуры могут изменить или видоизменить основные функции, для которых они предназначены, из-за некоторых структурных или исторических причин. [10]

Примеры

Перья птиц разных цветов

Экзаптации включают в себя кооптацию перьев , которые изначально эволюционировали для регуляции тепла, для демонстрации, а позже для использования в полете птиц. Другим примером являются легкие многих базальных рыб , которые эволюционировали в легкие наземных позвоночных, но также подверглись экзаптации, чтобы стать газовым пузырем , органом контроля плавучести, у производных рыб. [11] Третьим примером является перепрофилирование двух из трех костей в челюсти амниот , чтобы стать молоточком и наковальней уха млекопитающих, оставив челюсть млекопитающих только с одним шарниром. [12]

Членистоногие представляют собой самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных, датируемые примерно 419 миллионами лет назад в позднем силуре , а наземные следы, датируемые примерно 450 миллионами лет назад, по-видимому, были оставлены членистоногими. [13] Членистоногие были хорошо приспособлены к колонизации суши, поскольку их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали поддержку против силы тяжести и механические компоненты, которые могли взаимодействовать, обеспечивая рычаги, колонны и другие средства передвижения, которые не зависели от погружения в воду. [14]

Метаболизм можно считать важной частью экзаптации. Исследования показали, что метаболизм, являясь одной из старейших биологических систем и занимая центральное место в жизни на Земле, может использовать экзаптацию для повышения приспособленности при наличии нового набора условий или среды. [15] Исследования показали, что для успешного протекания метаболизма достаточно до 44 источников углерода, и что любая адаптация в этих конкретных метаболических системах обусловлена ​​множественными экзаптациями. [16] Принимая эту точку зрения, экзаптации важны для возникновения адаптаций в целом. Недавний пример — эксперимент Ричарда Ленски по долгосрочной эволюции E. coli , в котором аэробный рост на цитрате возник в одной из двенадцати популяций после 31 000 поколений эволюции. [17] Геномный анализ, проведенный Блаунтом и коллегами, показал, что эта новая черта была вызвана дупликацией гена , которая вызвала экспрессию транспортера цитрата , который обычно экспрессируется только в бескислородных условиях, в условиях кислорода , тем самым экзаптируя его для аэробного использования. [18]

Гулд и Брозиус перенесли концепцию экзаптации на генетический уровень. Можно взглянуть на ретропозон , который изначально считался просто мусорной ДНК, и сделать вывод, что он мог приобрести новую функцию, которую можно назвать экзаптацией. [19] [20] [21] Учитывая чрезвычайную ситуацию в прошлом, вид мог кооптировать мусорную ДНК для полезной цели. Это могло произойти с предками млекопитающих , когда они столкнулись с пермско-триасовым вымиранием около 250 миллионов лет назад и значительным повышением уровня кислорода в атмосфере Земли. Было обнаружено, что более 100 локусов сохраняются только среди геномов млекопитающих и, как полагают, играют существенную роль в формировании таких признаков, как плацента , диафрагма , молочные железы , неокортекс и слуховые косточки. Считается, что в результате экзаптации, или превращения ранее «бесполезной» ДНК в ДНК, которая могла бы использоваться для повышения шансов на выживание, млекопитающие смогли сформировать новые структуры мозга, а также поведение, чтобы лучше пережить массовое вымирание и адаптироваться к новым условиям. Аналогичным образом, вирусы и их компоненты неоднократно подвергались экзаптации для выполнения функций хозяина. Функции экзаптированных вирусов обычно включают либо защиту от других вирусов или клеточных конкурентов, либо перенос нуклеиновых кислот между клетками, либо функции хранения. Кунин и Крупович предположили, что экзаптация вирусов может достигать разной глубины, от набора полностью функционального вируса до эксплуатации дефектных, частично деградировавших вирусов и использования отдельных вирусных белков. [22]

Цикл адаптации и экзаптации

В одной из первых статей, посвященных экзаптации, Гулд и Врба [23] предположили , что когда возникает экзаптация, она может не совсем подходить для своей новой роли и, следовательно, может развить новые адаптации, чтобы способствовать ее использованию лучшим образом. Другими словами, начало эволюции определенного признака начинается с первичной адаптации к подходящей или специфической роли, за которой следует первичная экзаптация (новая роль выводится с использованием существующей особенности, но может не быть идеальной для нее), что, в свою очередь, приводит к эволюции вторичной адаптации (особенность улучшается естественным отбором для лучшей производительности), способствуя дальнейшей эволюции экзаптации и так далее.

Опять же, перья являются важным примером, поскольку они могли быть сначала адаптированы для терморегуляции и со временем стали полезными для ловли насекомых, и, следовательно, послужили новой особенностью для другого преимущества. Например, большие контурные перья с определенным расположением возникли как адаптация для более успешной ловли насекомых, что в конечном итоге привело к полету, поскольку более крупные перья лучше подходили для этой цели.

Подразумеваемое

Эволюция сложных признаков

Одной из проблем теории эволюции Дарвина было объяснение того, как сложные структуры могли эволюционировать постепенно, [24] учитывая, что их начальные формы могли быть неадекватными для выполнения какой-либо функции. Как указал Джордж Джексон Миварт (критик Дарвина), 5 процентов крыла птицы не были бы функциональными. Начальная форма сложных признаков не просуществовала бы достаточно долго, чтобы развиться в полезную форму.

Как подробно изложил Дарвин в последнем издании «Происхождения видов » [25], многие сложные черты развились из более ранних черт, которые выполняли различные функции. Захватывая воздух, примитивные крылья позволяли птицам эффективно регулировать свою температуру, в частности, поднимая перья, когда им было слишком жарко. Отдельные животные с большей функциональностью могли бы более успешно выживать и размножаться, что привело бы к распространению и усилению черты.

В конце концов, перья стали достаточно большими, чтобы позволить некоторым особям планировать. Эти особи, в свою очередь, более успешно выживали и размножались, что привело к распространению этой черты, поскольку она выполняла вторую и еще более полезную функцию: функцию передвижения. Таким образом, эволюцию крыльев птиц можно объяснить смещением функции от регулирования температуры к полету.

Самодельный дизайн

Дарвин объяснил, как черты живых организмов хорошо спроектированы для их среды, но он также признал, что многие черты несовершенны. Они, по-видимому, были сделаны из доступного материала, то есть, наспех собраны . [b] Понимание экзаптаций может подсказать гипотезы относительно тонкостей адаптации. Например, то, что перья изначально развились для терморегуляции, может помочь объяснить некоторые из их особенностей, не связанных с полетом. [26] Однако это легко объясняется тем фактом, что они выполняют двойную функцию.

Некоторые химические пути физической боли и боли от социальной изоляции пересекаются. [26] Система физической боли могла быть использована для мотивации социальных животных реагировать на угрозы их включению в группу.

Эволюция технологий

Экзаптация получила все большее внимание в исследованиях инноваций и менеджмента, вдохновленных эволюционной динамикой, где она была предложена как механизм, который стимулирует случайное расширение технологий и продуктов в новых областях. [27] [ необходимо разъяснение ]

В когнитивной науке о религии

В когнитивной науке о религии экзаптация используется для объяснения религиозного поведения и веры. Таким образом, религия рассматривается как побочный продукт ментальной эволюции. [28]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ См. ссылки у Jacob (1977) [4] и Mayr (1982) [5] .
  2. ^ Якоб (1977) [4] рассматривает большую часть эволюции как «подгонку», то есть работу с имеющимися признаками. «Подгонка» включает (но не ограничивается) сдвиги в функциях.

Ссылки

  1. ^ Бок, У. Дж. (1959). «Преадаптация и множественные эволюционные пути». Эволюция . 13 (2): 194–211. doi :10.2307/2405873. JSTOR  2405873.
  2. ^ Хейден, Эрик Дж.; Феррада, Эвандро; Вагнер, Андреас (2 июня 2011 г.). «Скрытая генетическая изменчивость способствует быстрой эволюционной адаптации в ферменте РНК» (PDF) . Nature . 474 (7349): 92–95. doi :10.1038/nature10083. PMID  21637259. S2CID  4390213.
  3. ^ Гулд и Врба 1982.
  4. ^ ab Jacob, F. (1977). "Эволюция и подгонка". Science . 196 (4295): 1161–6. Bibcode :1977Sci...196.1161J. doi :10.1126/science.860134. PMID  860134.
  5. ^ Майр, Эрнст (1982). Рост биологической мысли: разнообразие, эволюция и наследование. Издательство Гарвардского университета. ISBN 978-0-674-36445-5.
  6. ^ Басс, Дэвид М., Марти Г. Хаселтон, Тодд К. Шакелфорд и др. (1998) «Адаптации, экзаптации и спандрелы», American Psychologist , 53 (май):533–548. http://www.sscnet.ucla.edu/comm/haselton/webdocs/spandrels.html
  7. ^ ab Eshel, I. Matessi, C. (1998). «Канализация, генетическая ассимиляция и преадаптация: количественная генетическая модель». Genetics . 149 (4): 2119–2133. doi :10.1093/genetics/149.4.2119. PMC 1460279 . PMID  9691063. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  8. ^ ab Masel, Joanna (март 2006 г.). «Криптическая генетическая изменчивость обогащается для потенциальных адаптаций». Genetics . 172 (3): 1985–1991. doi :10.1534/genetics.105.051649. PMC 1456269 . PMID  16387877. 
  9. ^ Rajon, E.; Masel, J. (2011). «Эволюция молекулярных коэффициентов ошибок и последствия для эволюционируемости». PNAS . 108 (3): 1082–1087. Bibcode :2011PNAS..108.1082R. doi : 10.1073/pnas.1012918108 . PMC 3024668 . PMID  21199946. 
  10. ^ Экзаптация в эволюции человека: как проверить адаптивные и экзаптационные эволюционные гипотезы
  11. ^ Колин Фармер (1997). «Развились ли легкие и внутрисердечный шунт для снабжения сердца позвоночных кислородом?». Палеобиология . 23 (3): 358–372. Bibcode : 1997Pbio...23..358F. doi : 10.1017/S0094837300019734. JSTOR  2401109. S2CID  87285937.
  12. ^ "Челюсти к ушам у предков млекопитающих". Калифорнийский университет в Беркли . Получено 20 января 2018 г.
  13. ^ Пизани, Д., Лора Л. Полинг, Л. Л., Лайонс-Вейлер М. и Хеджес, С. Б. (2004). «Колонизация суши животными: молекулярная филогения и времена расхождения среди членистоногих». BMC Biology . 2 : 1. doi : 10.1186/1741-7007-2-1 . PMC 333434. PMID  14731304 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Коуэн, Р. (2000-04-14). История жизни (3-е изд.). Blackwell Science. стр. 126. ISBN 978-0-632-04444-3.
  15. ^ Скрытая способность к эволюционным инновациям через экзаптацию в метаболических системах
  16. ^ Барве, Адитья; Вагнер, Андреас (2013). «Скрытая способность к эволюционным инновациям через экзаптацию в метаболических системах» (PDF) . Nature . 500 (7461): 203–206. Bibcode :2013Natur.500..203B. doi :10.1038/nature12301. PMID  23851393. S2CID  4419972.
  17. ^ Блаунт, Захари Д.; Борланд, Кристина З.; Ленски, Ричард Э. (2008). «Историческая случайность и эволюция ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 105 (23): 7899–7906. Bibcode : 2008PNAS..105.7899B. doi : 10.1073/pnas.0803151105 . ISSN  1091-6490. PMC 2430337. PMID  18524956 . 
  18. ^ Блаунт, Захари Д.; Баррик, Джеффри Э.; Дэвидсон, Карла Дж.; Ленски, Ричард Э. (2012). «Геномный анализ ключевой инновации в экспериментальной популяции Escherichia coli». Nature . 489 (7417): 513–518. Bibcode :2012Natur.489..513B. doi :10.1038/nature11514. PMC 3461117 . PMID  22992527. 
  19. ^ Брозиус, Юрген (1991). «Ретропозоны — семена эволюции». Science . 251 (4995): 753. Bibcode :1991Sci...251..753B. doi :10.1126/science.1990437. PMID  1990437.
  20. ^ Брозиус, Юрген; Гулд, Стивен Джей (1992). «О «геноменклатуре»: всеобъемлющая (и уважительная) таксономия псевдогенов и другой «мусорной ДНК»». Proc Natl Acad Sci USA . 89 (22): 10706–10. Bibcode : 1992PNAS...8910706B. doi : 10.1073 /pnas.89.22.10706 . PMC 50410. PMID  1279691. 
  21. ^ Окада, Норихиро (14 июля 2010 г.). «Появление млекопитающих в чрезвычайной ситуации: экзаптация». Гены в клетки . 15 (8): 801–812. doi : 10.1111/j.1365-2443.2010.01429.x . PMID  20633052. S2CID  8687487.
  22. ^ Кунин, EV; Крупович, M (2018). «Глубины вирусной экзаптации» (PDF) . Current Opinion in Virology . 31 : 1–8. doi :10.1016/j.coviro.2018.07.011. PMID  30071360. S2CID  51906158.
  23. ^ Экзаптация — недостающий термин в науке о форме
  24. ^ Развитие сложных структур (т. е. эволюция новшеств) происходит либо путем интенсификации существующей функции, либо путем переключения функций.
  25. ↑ Дарвин 1872
  26. ^ ab MacDonald, G.; Leary, MR (2005). «Почему социальная изоляция причиняет боль? Связь между социальной и физической болью». Psychological Bulletin . 131 (2): 202–23. CiteSeerX 10.1.1.335.4272 . doi :10.1037/0033-2909.131.2.202. PMID  15740417. S2CID  10540325. 
  27. ^ Андриани, Пьерпаоло; Каттани, Джино (2016). «Экзаптация как источник креативности, инноваций и разнообразия: Введение в специальный раздел». Промышленные и корпоративные изменения . 25 : 115–131. doi :10.1093/icc/dtv053. S2CID  147024001.
  28. ^ Пауэлл, Рассел; Кларк, Стив (2012-09-01). «Религия как побочный продукт эволюции: критика стандартной модели». Британский журнал философии науки . 63 (3): 457–486. doi :10.1093/bjps/axr035. ISSN  0007-0882.

Источники