stringtranslate.com

Экология растений

Тропическое растительное сообщество на острове Диего-Гарсия
Мониторинг пастбищ с использованием трехэтапного метода Паркера, Оканаган, Вашингтон, 2002 г.

Экология растений — это раздел экологии , изучающий распространение и численность растений , влияние факторов окружающей среды на численность растений, а также взаимодействие между растениями и между растениями и другими организмами. [ 1] Примерами этого являются распространение умеренных лиственных лесов в Северной Америке, влияние засухи или наводнения на выживаемость растений, конкуренция между растениями пустынь за воду или влияние стад пасущихся животных на состав лугов.

Глобальный обзор основных типов растительности Земли предоставлен О. В. Арчиболдом. [2] Он выделяет 11 основных типов растительности: тропические леса, тропические саванны, засушливые регионы (пустыни), средиземноморские экосистемы, экосистемы умеренных лесов, умеренные луга, хвойные леса , тундра (как полярная, так и высокогорная), наземные водно-болотные угодья , пресноводные экосистемы и прибрежные/морские системы. Такая широта тем показывает сложность экологии растений, поскольку она включает растения от плавающих одноклеточных водорослей до крупных деревьев, образующих полог.

Одной из особенностей, определяющих растения, является фотосинтез . Фотосинтез — это процесс химических реакций для создания глюкозы и кислорода, которые жизненно важны для жизни растений. [3] Одним из важнейших аспектов экологии растений является роль, которую растения сыграли в создании насыщенной кислородом атмосферы Земли , что произошло около 2 миллиардов лет назад. Его можно датировать по отложению полосчатых железистых образований , отличительных осадочных пород с большим количеством оксида железа. В то же время растения начали удалять углекислый газ из атмосферы, тем самым инициируя процесс управления климатом Земли. Долгосрочная тенденция Земли заключалась в увеличении кислорода и уменьшении углекислого газа, и многие другие события в истории Земли, такие как первое перемещение жизни на сушу, вероятно, связаны с этой последовательностью событий. [1] [4]

Одна из ранних классических книг по экологии растений была написана JE Weaver и FE Clements . [5] В ней широко говорится о растительных сообществах, и в частности о важности таких сил, как конкуренция, и таких процессов, как сукцессия. Сам термин экология был придуман немецким биологом Эрнстом Геккелем . [6]

Экологию растений также можно разделить по уровням организации, включая экофизиологию растений, экологию популяций растений , экологию сообществ , экологию экосистем , экологию ландшафтов и экологию биосферы. [1] [7]

Во-первых, большинство растений укоренены в почве , что затрудняет наблюдение и измерение поглощения питательных веществ и взаимодействия видов. Во-вторых, растения часто размножаются вегетативно , то есть бесполым путем, таким образом, что затрудняет различение отдельных растений. Действительно, само понятие индивидуума сомнительно, поскольку даже дерево можно рассматривать как большую коллекцию связанных меристем. [8] Следовательно, экология растений и экология животных имеют разные стили подхода к проблемам, которые включают такие процессы, как воспроизводство, расселение и мутуализм. Некоторые экологи растений уделяют значительное внимание попыткам рассматривать популяции растений так, как если бы они были популяциями животных, сосредоточившись на популяционной экологии. [9] Многие другие экологи считают, что, хотя полезно опираться на популяционную экологию для решения определенных научных проблем, растения требуют, чтобы экологи работали с несколькими перспективами, соответствующими проблеме, масштабу и ситуации. [1]

История

Работы Александра фон Гумбольдта, связывающие распространение растений с факторами окружающей среды, сыграли важную роль в зарождении дисциплины экологии растений.

Экология растений берет свое начало в применении физиологии растений к вопросам, поднятым географами растений . [10] [11] : 13–16  Карл Людвиг Вильденов был одним из первых, кто заметил, что схожие климатические условия порождают схожие типы растительности, даже если они расположены в разных частях света. Ученик Вильденова, Александр фон Гумбольдт , использовал физиогномику для описания типов растительности и заметил, что распределение типов растительности основано на факторах окружающей среды. Более поздние географы растений, которые основывались на работе Гумбольдта, включали Иоакима Фредерика Схаува , А. П. де Кандоля , Августа Гризебаха и Антона Кернера фон Марилауна . Работа Схаува, опубликованная в 1822 году, связала распространение растений с факторами окружающей среды (особенно температурой) и установила практику наименования растительных сообществ путем добавления суффикса -etum к названию доминирующего вида. Работая с гербарными коллекциями, Декандоль искал общие правила распространения растений и остановился также на использовании температуры. [11] : 14–16  Двухтомный труд Гризебаха « Растительность Земли в зависимости от климатических условий» , опубликованный в 1872 году, показал, что география растений достигла своей «окончательной формы» как описательная область. [10] : 29 

Начиная с 1870-х годов швейцарский ботаник Симон Швенденер вместе со своими учениками и коллегами установил связь между морфологией растений и физиологическими адаптациями, заложив основу для первых учебников по экологии, Plantesamfund Эугениуса Варминга ( опубликован в 1895 году) и Pflanzengeographie auf Physiologischer Grundlage Андреаса Шимпера 1898 года . [10] Варминг успешно включил морфологию растений, физиологическую таксономию и биогеографию в географию растений, чтобы создать область экологии растений. Хотя работа Шимпера была больше морфологической, чем физиологической, ее считают началом физиологической экологии растений. [11] : 17–18  Экология растений изначально строилась вокруг статических идей распространения растений ; включение концепции сукцессии добавило элемент изменения во времени в эту область. Исследования Генри Чандлера Коулза по растительной сукцессии на песчаных дюнах озера Мичиган (опубликованные в 1899 году) и монография Фредерика Клементса 1916 года по этому вопросу определили ее как ключевой элемент экологии растений. [10]

Экология растений развивалась в рамках более широкой дисциплины экологии в течение двадцатого века. Вдохновленный Plantesamfund Уорминга , Артур Тэнсли приступил к картированию британских растительных сообществ . В 1904 году он объединился с Уильямом Гарднером Смитом и другими, занимающимися картографированием растительности, чтобы основать Центральный комитет по обследованию и изучению британской растительности, позже сокращенный до Британского комитета по растительности. В 1913 году Британский комитет по растительности организовал Британское экологическое общество (BES), первое профессиональное общество экологов. [12] За этим последовало создание в 1917 году Экологического общества Америки (ESA); экологи растений образовали самую большую подгруппу среди первых членов ESA. [10] : 41 

Ученики Коулза сыграли важную роль в развитии области экологии растений в первой половине двадцатого века, среди них Уильям С. Купер , Э. Люси Браун и Эдгар Трансо . [11] : 23 

Распределение

Биомы мира основаны на типе доминирующего растения.

Распределение растений регулируется сочетанием исторических факторов, экофизиологии и биотических взаимодействий . Набор видов, которые могут присутствовать на данном участке, ограничен исторической случайностью. Для того, чтобы появиться, вид должен либо эволюционировать в области, либо расселиться там (либо естественным путем, либо через человека ), и не должен вымереть локально. Набор видов, присутствующих локально, дополнительно ограничен теми, которые обладают физиологическими адаптациями для выживания в существующих условиях окружающей среды. [13] Эта группа дополнительно формируется посредством взаимодействий с другими видами. [14] : 2–3 

Растительные сообщества широко распределены по биомам на основе формы доминирующего вида растений. [13] Например, на лугах преобладают травы, в то время как в лесах преобладают деревья. Биомы определяются региональным климатом , в основном температурой и осадками, и следуют общим широтным тенденциям. [13] Внутри биомов может быть много экологических сообществ , на которые влияет не только климат, но и множество более мелких особенностей, включая почвы , гидрологию и режим возмущений . [13] Биомы также изменяются с высотой, высокие высоты часто напоминают те, что встречаются в более высоких широтах. [13]

Биологические взаимодействия

Соревнование

Растениям, как и большинству форм жизни, требуется относительно немного основных элементов: углерод, водород, кислород, азот, фосфор и сера; поэтому они известны как формы жизни CHNOPS. Также необходимы и менее важные элементы, часто называемые микроэлементами, такие как магний и натрий. Когда растения растут в непосредственной близости, они могут истощать запасы этих элементов и оказывать негативное влияние на соседей. [15] Конкуренция за ресурсы варьируется от полностью симметричной (все особи получают одинаковое количество ресурсов, независимо от их размера) до идеально симметричной по размеру (все особи используют одинаковое количество ресурса на единицу биомассы) и абсолютно асимметричной по размеру (самые крупные особи используют все доступные ресурсы). Степень асимметрии размера оказывает существенное влияние на структуру и разнообразие экологических сообществ. Во многих случаях (возможно, в большинстве) негативное влияние на соседей возникает из-за асимметричной по размеру конкуренции за свет. В других случаях под землей может быть конкуренция за воду, азот или фосфор. Для обнаружения и измерения конкуренции необходимы эксперименты; Эти эксперименты требуют удаления соседей и измерения реакций оставшихся растений. [16] Необходимо провести много подобных исследований, прежде чем можно будет сделать полезные обобщения.

В целом, по-видимому, свет является наиболее важным ресурсом, за который конкурируют растения, и увеличение высоты растений в течение эволюционного времени, вероятно, отражает отбор более высоких растений для лучшего улавливания света. Поэтому многие растительные сообщества организованы в иерархии, основанные на относительных конкурентных способностях за свет. [16] В некоторых системах, особенно неплодородных или засушливых, подземная конкуренция может быть более значимой. [17] Вдоль естественных градиентов плодородия почвы, вероятно, что соотношение надземной и подземной конкуренции меняется, с более высокой надземной конкуренцией в более плодородных почвах. [18] [19] Растения, которые являются относительно слабыми конкурентами, могут уйти со временем (выживая в виде закопанных семян) или в пространстве (распространяясь на новое место вдали от сильных конкурентов.)

В принципе, можно исследовать конкуренцию на уровне ограничивающих ресурсов, если доступно детальное знание физиологических процессов конкурирующих растений. Однако в большинстве наземных экологических исследований имеется лишь небольшое количество информации о поглощении и динамике ресурсов, которые ограничивают рост различных видов растений, и, вместо этого, конкуренция выводится из наблюдаемых негативных эффектов соседних растений без точного знания того, за какие ресурсы конкурируют растения. В определенных ситуациях растения могут конкурировать за один ресурс, ограничивающий рост, возможно, за свет в сельскохозяйственных системах с достаточным количеством воды и питательных веществ или в густых зарослях болотной растительности, но во многих природных экосистемах растения могут быть ограничены несколькими ресурсами, например , светом , фосфором и азотом одновременно. [20]

Таким образом, остается еще много деталей, которые предстоит раскрыть, в частности, виды конкуренции, возникающие в естественных растительных сообществах, конкретные ресурсы, относительная важность различных ресурсов и роль других факторов, таких как стресс или нарушение, в регулировании важности конкуренции. [1] [21]

Мутуализм

Мутуализм определяется как взаимодействие «между двумя видами или особями, которое выгодно обоим». Вероятно, наиболее распространенным примером в растениях являются взаимовыгодные отношения между растениями и грибами, известные как микориза . Растение получает помощь в усвоении питательных веществ (в основном фосфата), в то время как гриб получает углеводы. [22] Некоторые самые ранние известные ископаемые растения даже имеют ископаемые микоризы на своих корневищах. [1]

Цветковые растения — это группа, которая эволюционировала с использованием двух основных мутуализмов. Во-первых, цветы опыляются насекомыми. Эта связь, по-видимому, берет свое начало от жуков, питающихся примитивными цветами, поедающих пыльцу и также действующих (непреднамеренно) как опылители. Во-вторых, фрукты поедаются животными, а затем животные распространяют семена. Таким образом, цветковые растения на самом деле имеют три основных типа мутуализма, поскольку большинство высших растений также имеют микоризу. [1]

Растения также могут оказывать друг на друга благотворное влияние, но это встречается реже. Примерами могут служить «растения-няньки», тень которых позволяет молодым кактусам укореняться. Однако большинство примеров мутуализма в значительной степени выгодны только одному из партнеров и могут не быть настоящим мутуализмом. Термин, используемый для этих более односторонних отношений, которые в основном выгодны одному участнику, — фасилитация. Фасилитация среди соседних растений может действовать путем снижения негативных последствий стрессовой среды. [23] В целом, фасилитация чаще происходит в физически стрессовых средах, чем в благоприятных средах, где конкуренция может быть наиболее важным взаимодействием между видами. [24]

Комменсализм похож на фасилитацию, в том смысле, что одно растение в основном эксплуатирует другое. Знакомый пример — эпифиты, растущие на ветвях тропических деревьев, или даже мхи, растущие на деревьях в лиственных лесах .

Важно отслеживать выгоды, получаемые каждым видом, чтобы определить подходящий термин. Хотя люди часто бывают очарованы необычными примерами, важно помнить, что у растений основными мутуализмами являются микориза, опыление и распространение семян. [1]

Паразитизм

Паразитизм в биологии относится к взаимодействию между различными видами, где паразит (один вид) извлекает выгоду за счет хозяина (другой вид). Паразиты зависят от другого организма (их хозяина) для выживания в целом, что обычно включает как среду обитания, так и потребности в питательных веществах как минимум. [25] Паразитические растения прикрепляются к растениям-хозяевам через гаустории к ксилеме и/или флоэме. [26] Многие паразитические растения являются универсалами и способны атаковать нескольких хозяев одновременно, что значительно влияет на структуру сообщества. Рост, воспроизводство и метаболизм видов-хозяев подвергаются влиянию паразита из-за питательных веществ, воды и углерода, которые забирает паразит. [26] Они также способны изменять конкурентные взаимодействия между хозяевами и косвенно влиять на конкуренцию в сообществе. [27]

Комменсализм

Комменсализм относится к биологическому взаимодействию между двумя видами, при котором один извлекает пользу, а другой просто остается незатронутым. Вид, который получает пользу, называется комменсалом, а вид, который не затрагивается, называется хозяином. Например, организмы, которые живут прикрепленными к растениям, известные как эпифиты, называются комменсалами. Водоросли, которые растут на спинах черепах или ленивцев, также считаются комменсалами. Их уровень выживаемости выше, когда они прикреплены к своему хозяину, однако они не причиняют вреда и не приносят пользы хозяину. [28] Почти 10% всех видов сосудистых растений по всему миру являются эпифитами, и большинство из них встречаются в тропических лесах. Таким образом, они составляют большую часть общего биоразнообразия растений в мире, составляя 10% всех видов и 25% всех видов сосудистых растений в тропических странах. [29] Однако комменсалы обладают способностью со временем превращаться в паразитов, что приводит к снижению успешности или общему сокращению популяции. [28]

Травоядность

Олени перед вольерами травоядных. Растительность внутри ограждений выше, чем снаружи, что свидетельствует о давлении травоядных. Растительность выше внутри второго ограждения, которое исключает как крупных, так и мелких травоядных (грызунов), что подчеркивает давление, оказываемое различными травоядными.
Олени перед вольерами травоядных. Исключение различных травоядных (здесь оленей или оленей и грызунов) имеет разные последствия для растительности.

Важной экологической функцией растений является то, что они производят органические соединения для травоядных животных [30] в нижней части пищевой цепи . Большое количество признаков растений, от шипов до химической защиты, может быть связано с интенсивностью травоядности. Крупные травоядные животные также могут оказывать множество эффектов на растительность. Они включают удаление выбранных видов, создание пробелов для регенерации новых особей, переработку питательных веществ и рассеивание семян. Определенные типы экосистем, такие как луга, могут находиться под влиянием крупных травоядных животных, хотя огонь также является не менее важным фактором в этом биоме. В немногих случаях травоядные животные способны почти полностью уничтожить всю растительность на участке (например, гуси в низменностях Гудзонова залива в Канаде и нутрии на болотах Луизианы [31] ), но обычно травоядные оказывают более избирательное воздействие, особенно когда крупные хищники контролируют численность травоядных животных. Обычный метод изучения влияния травоядных животных заключается в строительстве вольеров, где они не могут питаться, и сравнении растительных сообществ в вольерах с теми, что находятся снаружи, на протяжении многих лет. Часто такие долгосрочные эксперименты показывают, что травоядные животные оказывают значительное влияние на виды, составляющие растительное сообщество. [1]

Другие темы

Избыток

Экологический успех вида растений в определенной среде можно количественно оценить по его численности , и в зависимости от жизненной формы растения могут быть актуальны различные показатели численности, например, плотность , биомасса или растительный покров .

Изменение численности вида растений может быть вызвано как абиотическими факторами, [32] например, изменением климата , так и биотическими факторами, например, травоядностью или межвидовой конкуренцией .

Колонизация и локальное вымирание

Присутствие вида растения в локальной области зависит от процессов колонизации и локального вымирания . Вероятность колонизации уменьшается с расстоянием до соседних местообитаний , где присутствует вид, и увеличивается с обилием растений и плодовитостью в соседних местообитаниях и расстоянием распространения вида. Вероятность локального вымирания уменьшается с обилием (как живых растений, так и семян в почвенном семенном банке ).

Формы жизни

Репродукция

Существует несколько способов размножения в растительной жизни, и один из них — партеногенез. Партеногенез определяется как «форма бесполого размножения, при которой производятся генетически идентичные потомки (клоны)». [33] Другая форма размножения — перекрестное оплодотворение, которое определяется как «оплодотворение, при котором яйцеклетка и сперма производятся разными особями», а у растений это происходит в семяпочке. После того, как семяпочка оплодотворяется внутри растения, она становится тем, что известно как семя. Семя обычно содержит питательную ткань, также известную как эндосперм, и зародыш. Саженец — это молодое растение, которое недавно прошло через прорастание. [34] Другая форма размножения растения — самооплодотворение; [35] при котором и сперма, и яйцеклетка производятся одной и той же особью — поэтому это растение является самосовместимым титулованным растением. [36]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdefghi Keddy, Paul A. (2007). Растения и растительность . Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-86480-0.
  2. ^ Арчиболд, О. В. (1995). Экология мировой растительности . Лондон: Chapman and Hall. С. 510 стр. ISBN 0-412-44290-6.
  3. ^ Кэрролл и Солт (2004). Экология для садоводов . Timber Press, Inc. стр. Глоссарий, стр. 287. ISBN 0-88192-611-6.
  4. ^ Сёнмез, Осман; Сауд, Шах; Ван, Депенг; Ву, Чао; Аднан, Мухаммад; Туран, Вейсел (2021-04-27). Изменение климата и растения. CRC Press. doi :10.1201/9781003108931. ISBN 978-1-003-10893-1. S2CID  234855015.
  5. ^ Уивер, Дж. Э. и Ф. Э. Клементс. 1938. Экология растений. 2-е изд. Нью-Йорк: McGraw-Hill Book Company.
  6. ^ Геккель, Эрнст (1866). Geneelle Morphologie der Organismen [ Общая морфология организмов ] (на немецком языке). Том. 2. Берлин (Германия): Георг Раймер. Из стр. 286: «Unter Oecologie verstehen wir die gesammte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Aussenwelt, wohin wir im weiteren Sinne alle «Existenz-Bedingungen» rechnen können». (Под «экологией» мы понимаем всеобъемлющую науку об отношениях организма с окружающей средой, куда мы можем включить в более широком смысле все «условия существования».)
  7. ^ Шульце, Эрнст-Детлеф; и др. (2005). Экология растений. Спрингер. ISBN 9783540208334. Получено 24 апреля 2012 г. . ISBN  3-540-20833-X
  8. ^ Уильямс, GC 1975. Пол и эволюция. Монографии по популяционной биологии. № 8. Принстон: Princeton University Press.
  9. ^ Харпер, Дж. Л. 1977. Популяционная биология растений. Лондон: Academic Press.
  10. ^ abcde van der Valk, Arnold (2011). «Истоки и развитие экологии». В Кевине де Лапланте; Брайсоне Брауне; Кент А. Пикоке (ред.). Философия экологии . Справочник по философии науки. Том 11. Амстердам: Elsevier. С. 25–48.
  11. ^ abcd Барбур, Майкл Г.; Джек Х. Берк; Уанна Д. Питтс; Фрэнк С. Гиллиам; Марк В. Шварц (1999). Экология наземных растений (третье изд.). Эддисон Уэсли Лонгман.
  12. ^ Купер, WS (1957). «Сэр Артур Тэнсли и наука экологии». Экология . 38 (4): 658–659. Bibcode : 1957Ecol...38..658C. doi : 10.2307/1943136. JSTOR  1943136.
  13. ^ abcde Smith, Christopher C. (сентябрь 1988). «Элементы экологии Роберта Лео Смита». Американский учитель биологии . 50 (6): 394. doi :10.2307/4448774. ISSN  0002-7685. JSTOR  4448774.
  14. ^ Ламберс, Ганс; Ф. Стюарт Чапин III; Тейс Л. Понс (2008). Физиологическая экология растений (второе изд.).
  15. ^ Крейн, Джозеф М.; Дыбзинский, Рэй (2013). «Механизмы конкуренции растений за питательные вещества, воду и свет». Functional Ecology . 27 (4): 833–840. Bibcode : 2013FuEco..27..833C. doi : 10.1111/1365-2435.12081 . ISSN  0269-8463. JSTOR  23480992. S2CID  83776710.
  16. ^ Аб Кедди, Пол А. (2001). Соревнование . Дордрехт: Клювер. п. 552. ИСБН 0-7923-6064-8.
  17. ^ Каспер, Бренда Б. и Роберт Б. Джексон. 1997. Конкуренция растений под землей. Ежегодный обзор экологии и систематики 28: 545–570.
  18. ^ Белчер, Дж., П. А. Кедди и Л. Тулан-Стретт. 1995. Конкуренция корней и побегов вдоль градиента глубины почвы. Журнал экологии 83: 673–682
  19. ^ Twolan-Strutt, L. и PA Keddy. 1996. Интенсивность надземной и подземной конкуренции в двух контрастных растительных сообществах водно-болотных угодий. Ecology 77: 259–270.
  20. ^ Крейн, Дж. М. (2009). Стратегии ресурсов в диких растениях . Princeton University Press, Принстон.
  21. ^ Грайм, Дж. П. 1979. Стратегии растений и процессы вегетации. Чичестер: John Wiley.
  22. ^ Файл, Аманда Л.; Клирономос, Джон; Махерали, Хафиз; Дадли, Сьюзан А. (28.09.2012). Хейл, Мартин (ред.). «Распознавание родственных связей растений увеличивает численность симбиотических микробных партнеров». PLOS ONE . 7 (9): e45648. Bibcode : 2012PLoSO...745648F. doi : 10.1371/journal.pone.0045648 . ISSN  1932-6203. PMC 3460938. PMID 23029158  . 
  23. ^ Callaway, RM 1995. Положительные взаимодействия между растениями (Интерпретация ботанического прогресса). The Botanical Review 61: 306–349.
  24. ^ Кедди, Пол А., Конкурс , 2-е изд. (2001), Клювер, Дордрехт. 552 стр.
  25. ^ Хохберг, ME; Михалакис, Y.; Меус, T. De (1992). «Паразитизм как ограничение скорости эволюции жизненного цикла». Журнал эволюционной биологии . 5 (3): 491–504. doi : 10.1046/j.1420-9101.1992.5030491.x . ISSN  1420-9101. S2CID  12732483.
  26. ^ ab Cameron, Duncan D.; White, Andy; Antonovics, Janis (ноябрь 2009 г.). «Взаимодействие паразитов с травой и разнотравьем и динамика «камень-ножницы-бумага»: прогнозирование эффектов паразитического растения Rhinanthus minor на сообщества растений-хозяев». Journal of Ecology . 97 (6): 1311–1319. Bibcode :2009JEcol..97.1311C. doi :10.1111/j.1365-2745.2009.01568.x. S2CID  21264869.
  27. ^ Марвье, Мишель А. (1998). «Воздействие паразитов на сообщества хозяев: паразитизм растений в прибрежных прериях Калифорнии». Экология . 79 (8): 2616–2623. Bibcode : 1998Ecol...79.2616M. doi : 10.2307/176505. ISSN  0012-9658. JSTOR  176505.
  28. ^ ab Malcolm, W. (1966). Биологические взаимодействия. Botanical Review, 32(3), 243-254. Получено 15 марта 2020 г. с сайта www.jstor.org/stable/4353730
  29. ^ Нидер, Дж., Проспери, Дж. и Михалуд, Г. Эпифиты и их вклад в разнообразие полога. Экология растений 153, 51–63 (2001). https://doi.org/10.1023/A:1017517119305
  30. ^ Шульце, Эрнст-Детлеф; и др. (2005). Экология растений – (Раздел 1.10.1: Травоядные). Спрингер. ISBN 9783540208334. Получено 24 апреля 2012 г. . ISBN  3-540-20833-X
  31. ^ Кедди, П.А., Экология водно-болотных угодий: принципы и сохранение , 2-е изд. (2010), Cambridge University Press, Кембридж, Великобритания. 497 стр. Глава 6. Травоядность.
  32. ^ Вуд, Кевин А.; Стиллман, Ричард А.; Кларк, Ральф Т.; Даунт, Фрэнсис; О'Хара, Мэтью Т. (2012-11-14). «Понимание реакций растительного сообщества на комбинации биотических и абиотических факторов в различных фазах цикла роста растений». PLOS ONE . 7 (11): e49824. Bibcode : 2012PLoSO...749824W. doi : 10.1371/journal.pone.0049824 . ISSN  1932-6203. PMC 3498179. PMID 23166777  . 
  33. ^ Кэррол и Солт (2004). Экология для садоводов . Timber Press, Inc. стр. 286. ISBN 0-88192-611-6.
  34. ^ Кэрролл и Солт (2004). Экология для садоводов . Timber Press, Inc. стр. 282. ISBN 0-88192-611-6.
  35. ^ Ллойд, Дэвид Г.; Шен, Дэниел Дж. (1992). «Само- и перекрестное опыление у растений. I. Функциональные измерения». Международный журнал наук о растениях . 153 (3, часть 1): 358–369. doi :10.1086/297040. S2CID  85344103.
  36. ^ Кэрролл и Солт (2004). Экология для садоводов . Timber Press, Inc. стр. 288. ISBN 0-88192-611-6.

Дальнейшее чтение