Экологическое вымирание — это «снижение численности вида до такой низкой численности, что, хотя он все еще присутствует в сообществе , он больше не взаимодействует в значительной степени с другими видами». [1]
Экологическое вымирание выделяется тем, что именно экология взаимодействия видов важна для природоохранной работы. Они заявляют, что «если вид не взаимодействует в значительной степени с другими видами в сообществе (например, он не является важным хищником , конкурентом , симбионтом , мутуалистом или добычей), его потеря может практически не привести к корректировке численности и популяционной структуры других видов». ". [1]
Эта точка зрения исходит из нейтральной модели сообществ, которая предполагает, что внутри видов взаимодействие практически отсутствует или практически отсутствует, если не доказано иное.
Эстес, Даггинс и Рэтберн (1989) выделяют два других различных типа вымирания:
Роберт Пейн (1969) впервые придумал концепцию ключевого вида , изучая влияние хищной морской звезды Pisaster ochraceus на численность травоядного брюхоногого моллюска Tegula funebralis . Это исследование проводилось в каменистой приливной зоне у побережья Вашингтона ; Пейн еженедельно удалял весь Писастр на участках размером 8 х 10 м, одновременно наблюдая за реакцией Тегулы в течение двух лет. Он обнаружил, что удаление главного хищника, в данном случае Писастра , уменьшило количество видов на обрабатываемых участках. Пейн определил концепцию ключевого вида как вида, который оказывает непропорциональное влияние на структуру сообщества окружающей среды по сравнению с его общей биомассой. Этот краеугольный эффект видов лежит в основе концепции экологического вымирания. [2]
Потенциальная роль калана как основного хищника в прибрежных зарослях водорослей была оценена Estes et al. в исследовании 1978 года. Они сравнили Крысиные и Ближние острова на Алеутских островах, чтобы проверить, «контролирует ли хищничество каланов эпибентические популяции беспозвоночных (особенно морских ежей) и, в свою очередь, освобождает растительную ассоциацию от интенсивного выпаса». [3] Эстес и его коллеги обнаружили, что различная размерная структура и плотность морских ежей коррелируют с наличием популяций каланов, а поскольку они являются основной добычей этого краеугольного хищника, каланы, скорее всего, были главными определяющими факторами популяции каланов. различия в популяциях морских ежей . Из-за высокой плотности каланов травоядность морских ежей в этих лесах из водорослей была сильно ограничена, и это сделало конкуренцию между видами водорослей основным фактором, определяющим выживание. Однако в отсутствие каланов травоядность морских ежей значительно активизировалась вплоть до уничтожения лесного сообщества водорослей. Эта потеря гетерогенности приводит к утрате среды обитания как для популяций рыб, так и орлов, которые зависят от богатой продуктивной лесной среды из водорослей. Исторический чрезмерный вылов меха каланов серьезно ограничил их некогда обширную среду обитания, и только сегодня ученые начинают видеть последствия этого локального вымирания. [3]
Калифорнийский лангуст , или Panulirus Interruptus , является краеугольным хищником, который играет особую роль в поддержании видового разнообразия в своей среде обитания. Роблес (1987) экспериментально продемонстрировал, что исключение лангустов из местообитаний приливной зоны привело к конкурентному доминированию мидий ( Mytilus edulis и M.californianus ). Эти результаты показывают еще один пример того, как экологическое вымирание ключевого хищника может уменьшить видовое разнообразие в экосистеме. Порог экологического вымирания пройден из-за чрезмерного рыболовства, поэтому локальное вымирание калифорнийского лангуста является обычным явлением. [4]
Коммерческий лов устриц не повлиял на экосистему Чесапикского залива до тех пор, пока в 1870-х годах не были использованы механические драги, что привело к чрезмерному вылову устриц. Сегодня залив страдает от эвтрофикации из-за цветения водорослей, в результате чего вода сильно гипоксична . Это цветение водорослей конкурентно исключило из выживания любые другие виды, включая богатое разнообразие фауны, которая когда-то процветала, например, дельфинов, ламантинов, речных выдр, морских черепах, аллигаторов, акул и скатов. Это подчеркивает нисходящую потерю разнообразия морских экосистем, вызванную коммерческим рыболовством, из-за уничтожения ключевых видов окружающей среды. [5]
Потенциальное экологическое исчезновение гуанако ( Lama guanicoe ) и малого нанду ( Pterocnemia pennata ) как источника добычи для местных всеядных и хищников в аргентинской Патагонии было оценено исследованием Новаро в 2000 году. Эти местные виды заменяются интродуцированными видами, такими как как европейский кролик , благородный олень и домашний скот ; Совокупный ущерб от увеличения травоядности интродуцированных видов также способствовал ускорению разрушения и без того сокращающихся аргентинских пампасов и степных сред обитания. Это было первое исследование, в котором учитывалось большое количество разнообразных хищников, начиная от скунсов и заканчивая пумами , а также проводилось их обследование на незащищенных территориях, составляющих большую часть юга Южной Америки. Новаро и его коллеги обнаружили, что все сообщество местных хищников в основном полагалось на интродуцированные виды в качестве кормовой базы. Они также предположили, что малая рея и гуанако уже превысили свою экологическую эффективную плотность в качестве видов-жертв и, таким образом, вымерли с экологической точки зрения. Вполне возможно, что ниши интродуцированных видов как травоядных слишком точно повторяли ниши местных видов, и, таким образом, конкуренция была основной причиной экологического вымирания. Эффект внедрения новых конкурентов, таких как благородный олень и кролик, также способствовал изменению растительности в среде обитания, что могло еще больше подчеркнуть интенсивность конкуренции. Гуанако и рея были отнесены к группе с низким риском глобального исчезновения, но этот упрощенный взгляд на их демографию не учитывает, что они уже функционально вымерли в аргентинской Патагонии. Новаро и его коллеги предполагают, что «эта потеря может оказать сильное влияние на взаимодействие растений и животных, динамику питательных веществ и режимы беспокойства…» [6] Это пример того, как нынешняя природоохранная политика не смогла защитить намеченные виды из-за отсутствие функционально обоснованного определения вымирания. [6]
Механизмы распространения семян играют фундаментальную роль в регенерации и продолжении структуры сообщества, а недавнее исследование Кристиана (2001) продемонстрировало сдвиг в составе растительного сообщества южноафриканских кустарников после вторжения аргентинского муравья (Linepithema humile ) . Муравьи рассеивают до 30% флоры в кустарниках и жизненно важны для выживания растений финбос , поскольку они зарывают крупные семена вдали от опасности нападения хищников и пожара. Крайне важно также закапывать семена, поскольку почти все семена прорастают в первый сезон после пожара. Аргентинские муравьи, недавний завоеватель, не разносят даже мелкие семена. Кристиан проверил, по-разному ли повлияло вторжение аргентинских муравьев на мелкую и крупносемянную фауну. Он обнаружил, что после пожара пополнение крупносеменной флоры было непропорционально снижено для крупных семян на участках, уже захваченных аргентинскими муравьями. Эти первоначальные пополнения с низкой плотностью крупных семян в конечном итоге приведут к доминированию мелкосеменной фауны в захваченных местообитаниях. Последствия этого изменения в структуре сообщества подчеркивают борьбу за распространение крупносеменной флоры, которая может иметь последствия по всему миру, поскольку муравьи являются основными экологическими распространителями семян по всему миру. [7]
Исследование МакКонки и Дрейка (2006) уникально, поскольку оно было одной из первых попыток смоделировать зависящее от плотности пороговое соотношение, описывающее экологическое вымирание. Они изучили взаимодействие распространения семян между летучими лисцами и деревьями с крупными семенами на тропических островах Тихого океана. Островные летучие лисицы ( Pteropus tonganus ) считаются ключевыми видами, поскольку они являются единственными распространителями семян, способными переносить крупные семена на большие расстояния. Модель «хозяин-патоген», предложенная Янзеном и Коннеллом, предполагает, что выживаемость семян в тропиках значительно увеличивается по мере удаления от родительского дерева, которое они приземляют, и что деревьям необходимо такое расселение, чтобы избежать вымирания. В латентной среде патогенов в тропиках распространение семян становится все более важным для выживания видов. Согласно предположению, МакКонки и Дрейк обнаружили пороговую связь между индексом летучей лисицы (FFI) и средней долей семян, переносимых на высоту более пяти метров. Ниже порога численности распространение семян было незначительным и не зависело от численности летучей лисицы; однако выше порогового значения расселение положительно коррелирует с увеличением численности летучей лисицы (по данным FFI). Хотя МакКонки и Дрейк не доказали прямо причину этой связи, они предложили поведенческий механизм. Известно, что летучие лисицы территориальны, и в отсутствие конкуренции летучая лисица будет есть в пределах одного дерева, фактически роняя семена прямо под ним. В качестве альтернативы, если одновременно существует высокая плотность кормления летучих лисиц (численность выше пороговой плотности), то агрессивное поведение, такое как кража фруктов с территории другой особи, приведет к более длительному среднему распространению семян. Таким образом, летучая лисица, разносящая семена, оказывает непропорциональное влияние на общую структуру сообщества по сравнению с их относительной биомассой. Моделирование воздействия экологического вымирания на сообщества является первым шагом к применению этой концепции в природоохранной работе. [8]
В то время как экологи только начинают понимать важные взаимодействия внутри экосистемы, они должны продолжать поиск эффективного порога плотности, который сможет поддерживать уровень равновесного видового разнообразия. Только при наличии этих знаний о том, где и в какой степени конкретный вид взаимодействует с окружающей средой, будет обеспечен надлежащий и наиболее эффективный уровень природоохранной работы. Эта работа особенно важна для ограниченных экосистем островов, где вероятность появления видов, замещающих определенные ниши, меньше. Поскольку разнообразие видов и доступная среда обитания быстро сокращаются во всем мире, выявление систем, которые наиболее важны для экосистемы, станет основой природоохранной работы. [8]
Изменение климата привело к многочисленным изменениям в распространении и численности видов. Томас и др. (2004) оценили риск вымирания из-за этих изменений в широком диапазоне глобальных сред обитания. Их прогнозная модель , использующая средние оценки потепления климата в течение следующих 50 лет, предполагает, что к 2050 году 15–37% видов будут «обречены на исчезновение». реагировать на местные изменения климата. [9] Рут и др. (2002) предполагает, что местные изменения климата могут вызывать изменения плотности в регионах, сдвиги в фенологии (сроках) событий, изменения в морфологии (биологии) (например, размера тела) и сдвиги в генетических частотах. Они обнаружили, что средний фенологический сдвиг весной произошел на 5,1 дня раньше по широкому спектру более чем тысячи собранных исследований. Этот сдвиг, как и предполагалось, был также более выраженным в верхних широтах, где одновременно наблюдался самый большой сдвиг местных средних температур. [10]
Хотя потеря среды обитания , утрата мутуализма опылителей и влияние интродуцированных видов оказывают определенное давление на коренные популяции, эти эффекты следует рассматривать в рамках синергетического, а не независимого подхода. Изменение климата может усугубить все эти процессы. Nehring (1999) обнаружил в общей сложности 16 неместных термофильных фитопланктонов , обитающих в средах обитания к северу от их нормального ареала в Северном море. Он сравнил эти изменения в ареале более южного фитопланктона с климатическими изменениями температуры океана. Все эти эффекты имеют дополнительный эффект к стрессу, оказываемому популяциям в окружающей среде, и, учитывая дополнительно хрупкое и более полное определение экологического вымирания, необходимо принимать во внимание при превентивных природоохранных мерах. [11]
Политика охраны природы исторически отставала от современной науки во всем мире, но в этот критический момент политики должны приложить усилия, чтобы наверстать упущенное, прежде чем на нашей планете произойдет массовое вымирание. Например, вершина американской природоохранной политики, Закон об исчезающих видах 1973 года, не признает каких-либо преимуществ защиты высокоинтерактивных видов, которые могли бы помочь сохранить общее видовое разнообразие. Политика должна сначала оценить, считается ли рассматриваемый вид высокоинтерактивным, задав вопросы: «влечет ли отсутствие или утрата этого вида, прямо или косвенно, потерю общего разнообразия, влияет ли на воспроизводство или пополнение других видов, приводит ли к изменение структуры среды обитания, приведет к изменению продуктивности или динамики питательных веществ между экосистемами, изменит важные экологические процессы или уменьшит устойчивость экосистемы к нарушениям?». [12] После того, как эти многочисленные вопросы будут решены для определения интерактивных видов, необходимо оценить экологически эффективный порог плотности, чтобы поддерживать эту экологию взаимодействия. Этот процесс включает в себя многие из тех же переменных, которые содержатся в реальных оценках численности населения, и поэтому его не составит труда включить в политику. Чтобы избежать массового вымирания в глобальном масштабе, которого никто раньше не видел, ученые должны понять все механизмы, управляющие этим процессом. Именно сейчас правительства мира должны действовать, чтобы не допустить дальнейшего развития этой катастрофы, связанной с утратой биоразнообразия, и траты впустую всего времени и денег, потраченных на предыдущие усилия по сохранению. [12]