В эволюционной экологии экотип , [ примечание 1] иногда называемый эковидом , описывает генетически отличающуюся географическую разновидность, популяцию или расу внутри вида , которая генотипически адаптирована к конкретным условиям окружающей среды.
Обычно, хотя экотипы демонстрируют фенотипические различия (например, в морфологии или физиологии ), обусловленные гетерогенностью окружающей среды , они способны скрещиваться с другими географически соседними экотипами без потери плодовитости или жизнеспособности. [1] [2] [3] [4] [5]
Определение
Экотип — это вариант, в котором фенотипические различия слишком малы или слишком незначительны, чтобы можно было отнести его к подвиду. Эти разные варианты могут встречаться в одном и том же географическом регионе, где различные среды обитания, такие как луга, леса, болота и песчаные дюны, образуют экологические ниши. Если сходные экологические условия встречаются в далеко отстоящих друг от друга местах, вполне возможно, что сходный экотип может встречаться в разных местах. Экотип отличается от подвида, который может существовать в разных средах обитания. У животных экотипы своими различными характеристиками обязаны воздействию очень местной среды. [6] Таким образом, экотипы не имеют таксономического ранга .
Терминология
Экотипы тесно связаны с морфами . В контексте эволюционной биологии генетический полиморфизм — это появление в равновесии двух или более явно различных фенотипов внутри популяции вида, другими словами, появление более чем одной формы или морфы . Частота этих прерывистых форм (даже самых редких) слишком высока, чтобы ее можно было объяснить мутацией . Чтобы быть классифицированными как таковые, морфы должны одновременно занимать одну и ту же среду обитания и принадлежать к панмиктической популяции (все члены которой потенциально могут скрещиваться). Полиморфизм активно и устойчиво поддерживается в популяциях видов путем естественного отбора (наиболее известный половой диморфизм у человека) в отличие от временного полиморфизма , когда условия в среде обитания изменяются таким образом, что одна «форма» полностью заменяется другой.
Фактически Бегон, Таунсенд и Харпер утверждают, что
Не всегда существует четкое различие между локальными экотипами и генетическими полиморфизмами.
Однако понятия «форма» и «экотип» могут показаться статичным явлением; Это не всегда так. Эволюция происходит непрерывно как во времени, так и в пространстве, так что два экотипа или формы могут квалифицироваться как отдельные виды всего за несколько поколений. Бегон, Таунсенд и Харпер используют по этому поводу поясняющую аналогию:
...происхождение вида, будь то аллопатрическое или симпатрическое , представляет собой процесс, а не событие. Что касается образования нового вида, подобно варке яйца, существует некоторая свобода споров о том, когда оно завершится.
Таким образом, экотипы и морфы можно рассматривать как предварительные этапы потенциального видообразования . [7]
Эксперименты показывают, что иногда экотипы проявляются лишь на больших пространственных расстояниях (порядка 1000 км). Это происходит из-за гибридизации , при которой разные, но соседствующие разновидности одного и того же вида (или, как правило, одного и того же таксономического ранга ) скрещиваются, преодолевая таким образом местный отбор. Однако другие исследования показывают, что может произойти обратное, то есть экотипы обнаруживаются в очень малых масштабах (порядка 10 м) внутри популяций и несмотря на гибридизацию. [1]
В экотипах непрерывная, постепенная географическая изменчивость обычно приводит к аналогичным фенотипическим и генетическим вариациям. [1] Такая ситуация называется клином . Хорошо известным примером клины является градация цвета кожи у коренных народов во всем мире, которая связана с широтой и количеством солнечного света. [8] Но зачастую распространение экотипов носит бимодальный или мультимодальный характер. Это означает, что экотипы могут проявлять два или более различных и прерывистых фенотипов даже внутри одной и той же популяции. Такое явление может привести к видообразованию и может произойти, если условия в локальной среде резко изменяются в пространстве или времени. [1]
Тундровый олень и лесной олень — два экотипа северного оленя . Первые мигрируют (проходя 5000 км) ежегодно в больших количествах между двумя средами обитания, тогда как другие (которых гораздо меньше) остаются на лето в лесу. [9] В Северной Америке вид Rangifer tarandus (местно известный как карибу), [10] [11] был разделен на пять подвидов [примечание 2] Банфилдом в 1961 году. [12] Карибу классифицируются по экотипам в зависимости от нескольких поведенческих особенностей. факторы – преобладающее использование местообитаний (северное, тундровое, горное, лесное, бореальное, лесное), расселение (рассредоточенное или агрегированное) и миграция (оседлая или мигрирующая). [13] [14] [15] Например, подвид Rangifer tarandus caribou дополнительно отличается рядом экотипов, включая бореальных лесных карибу , горно-лесных карибу и мигрирующих лесных карибу (таких как мигрирующее стадо карибу на реке Джордж в Унгава, регион Квебека).
Arabis fecunda , трава , эндемичная для некоторых известковых почв Монтаны, США, можно разделить на два экотипа. Одна «низкогорная» группа живет у земли в засушливой, теплой среде и, таким образом, развила значительно большую устойчивость к засухе, чем «высокогорная» группа. Эти два экотипа разделены горизонтальным расстоянием около 100 км (62 мили). [1]
Принято считать, что дельфин Тукукси имеет два экотипа: речной экотип, встречающийся в некоторых реках Южной Америки, и пелагический экотип, встречающийся в южной части Атлантического океана. [16] Точно так же считается, что обыкновенная афалина имеет два экотипа в западной части Северной Атлантики. [ нужна цитата ]
Сосна обыкновенная ( Pinus sylvestris ) имеет 20 различных экотипов на территории от Шотландии до Сибири, и все они способны к скрещиванию. [18]
Различия экотипов могут быть тонкими и не всегда требуют больших расстояний; было замечено, что две популяции одного и того же вида улиток Helix , разделенные всего лишь несколькими сотнями километров, предпочитают не скрещиваться, т. е. отвергают друг друга как партнеров. Это событие, вероятно, происходит во время процесса ухаживания, который может длиться часами. [ нужна цитата ]
^ Греческий: οίκος = дом и τύπος = тип, придуманы Гете Турессоном в 1922 году.
^ Бэнфилд, который работал как с Канадской службой дикой природы , так и с Национальным музеем Канады , в своей часто цитируемой классификации 1961 года выделил пять подвидов Rangifer tarandus: 1) преимущественно мигрирующий подвид карибу по бесплодной земле Rangifer tarandus groenlandicus, который встречается преимущественно на канадских территориях Нунавут и Северо-Западных территориях, а также на западной Гренландии ; 2) подвид Rangifer tarandus caribou , который делится на экотипы: бореальный лесной карибу (известный также как лесной карибу, лесной карибу (бореальный), горно-лесной карибу и мигрирующий лесной карибу ) — перелетное стадо карибу реки Джордж, например в регион Унгава в Квебеке; 3) Rangifer tarandus pearyi ( Peary caribou ), самый мелкий из видов, известный в Инуктитуте как Тукту, встречается на северных островах Нунавута и Северо-Западных территориях; 4) Rangifer tarandusgranti подвид карибу Гранта , которые в основном мигрируют и обитают на Аляске и северном Юконе и 5) R. t. подвид даусони ; † Карибу с островов Королевы Шарлотты (вымершие с 1910 года)
Рекомендации
^ abcde Экология: от людей к экосистемам Бегон, Таунсенд, Харпер, Blackwell Publishing, 4-е изд. (2006), стр.5,6,7,8
^ Турессон, Гете (9 июля 2010 г.). «Генотипическая реакция видов растений на среду обитания». Эредитас . 3 (3): 211–350. дои : 10.1111/j.1601-5223.1922.tb02734.x. hdl : 2027/uc1.b2636816 .
^ Моллес, Мануэль С. младший (2005). Экология: концепции и приложения (3-е изд.). Нью-Йорк: The McGraw-Hill Companies, Inc., стр. 201. ISBN.978-0-07-243969-4.
^ Экологическая энциклопедия Бортмана, Бримблкомба, Мэри Энн Каннингем, Уильяма П. Каннингема, Фридмана - 3-е изд., стр.435, «Экотип»
^ Эрнст Майр (1999). «VIII-Негеографическое видообразование». Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога . Издательство Гарвардского университета. стр. 194–195. ISBN9780674862500.
^ Лоури, Дэвид Б. (июнь 2012 г.). «Экотипы и споры по поводу этапов формирования новых видов». Биологический журнал Линнеевского общества . 106 (2): 241–257. дои : 10.1111/j.1095-8312.2012.01867.x .
^ «Назначаемые единицы карибу (Rangifer tarandus) в Канаде» (PDF) , COSEWIC , Оттава, Онтарио: Комитет по статусу дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения в Канаде, стр. 88, 2011 г., заархивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. , получено 18 декабря 2013 г.
^ КОШЕВИК 2011:3.
^ Банфилд, Александр Уильям Фрэнсис (1961), «Пересмотр оленей и карибу, рода Rangifer», Бюллетень , Биологические службы, 177 (66), Национальный музей Канады , OCLC 4636472
↑ Бергеруд, AT (1 января 1996 г.). «Развивающиеся взгляды на динамику популяции карибу, мы уже поняли?». Рангифер . 16 (4): 95. дои : 10.7557/2.16.4.1225 .
^ Феста-Бьянше, М.; Рэй, Джей Си; Бутин, С.; Коте, Южная Дакота; Ганн, А. (май 2011 г.). «Сохранение карибу (Rangifer tarandus) в Канаде: неопределенное будущее». Канадский журнал зоологии . 89 (5): 419–434. дои : 10.1139/z11-025 .
^ Магер, Карен Х. (2012). Структура популяции и гибридизация аляскинского карибу и северного оленя: интеграция генетики и местных знаний (Диссертация). CiteSeerX 10.1.1.692.2993 . hdl : 11122/9130 .
^ Кунья, Ха; да Силва, ВМФ; Лейлсон-Брито, Дж; Сантос, MCO; Флорес, ПКК; Мартин, Арканзас; Азеведо, AF; Фрагосо, АБЛ; Занелатто, Колорадо; Соле-Кава, AM (декабрь 2005 г.). «Речные и морские экотипы дельфинов Соталии - разные виды». Морская биология . 148 (2): 449–457. дои : 10.1007/s00227-005-0078-2. S2CID 49359327.
^ Хау, Микаэла; Викельски, Мартин (19 апреля 2001 г.). «Зяблики Дарвина». Энциклопедия наук о жизни . doi : 10.1038/npg.els.0001791. ISBN978-0-470-01617-6.
^ Введение в экологию (1983) , Дж. К. Эмберлин, глава 8.
