stringtranslate.com

Электрический орган (рыба)

Электрический скат ( Torpediniformes ), показывающий расположение парных электрических органов в голове и расположенные внутри нее электроциты.

В биологии электрический орган — это орган , который электрическая рыба использует для создания электрического поля . Электрические органы происходят из модифицированной мышечной или, в некоторых случаях, нервной ткани , называемой электроцитами, и эволюционировали как минимум шесть раз среди пластиножаберных и костистых рыб . Эти рыбы используют свои электрические разряды для навигации , общения, спаривания, защиты , а у сильно электрических рыб также для выведения из строя добычи .

Электрические органы двух сильно электрических рыб, ската-торпеды и электрического угря, были впервые изучены в 1770-х годах Джоном Уолшем , Хью Уильямсоном и Джоном Хантером . Чарльз Дарвин использовал их как пример конвергентной эволюции в своей книге «Происхождение видов» 1859 года . Современные исследования начались с исследования Гансом Лиссманом в 1951 году электрорецепции и электрогенеза у Gymnarchus niloticus .

История исследований

Подробные описания мощных электротоков, которые мог наносить электрический сом , были написаны еще в Древнем Египте . [1]

В 1770-х годах электрические органы ската -торпеды и электрического угря были предметом статей Королевского общества Джона Уолша , [2] Хью Уильямсона , [3] и Джона Хантера , которые открыли то, что сейчас называется органом Хантера. [4] [5] Похоже, они повлияли на мышление Луиджи Гальвани и Алессандро Вольты – основателей электрофизиологии и электрохимии. [6] [7]

В 19 веке Чарльз Дарвин обсуждал электрические органы электрического угря и ската-торпеды в своей книге 1859 года «Происхождение видов» как вероятный пример конвергентной эволюции : «Но если бы электрические органы были унаследованы от одного древнего прародителя, то, таким образом, при условии, что мы могли бы ожидать, что все электрические рыбы были бы особым родством друг с другом… Я склонен полагать, что почти так же, как два человека иногда независимо друг от друга придумывали одно и то же изобретение, так и естественный отбор , работающий на благо каждого существа и, воспользовавшись аналогичными вариациями, иногда почти одинаковым образом видоизменял две части в двух органических существах». [8] В 1877 году Карл Сакс изучал рыбу и обнаружил то, что сейчас называется органом Сакса. [9] [10]

Три электрических органа электрического угря — главный орган, орган Сакса и орган Хантера — занимают большую часть его тела, как было обнаружено в 1770-х годах . Они могут как слабо разряжаться для электролокации , как и у других гимнотид , так и сильно, чтобы оглушать добычу.

Начиная с 20-го века, электрические органы широко изучались, например, в новаторской статье Ганса Лиссмана 1951 года о гимнархах [11] и его обзоре их функций и эволюции в 1958 году. [12] Совсем недавно были использованы электроциты Torpedo Californica. в первом секвенировании рецептора ацетилхолина Нодой и его коллегами в 1982 году, в то время как электроциты Electrophorus использовались в первом секвенировании потенциал-управляемого натриевого канала Нодой и его коллегами в 1984 году. [13]

Анатомия

Расположение органа

У большинства электрических рыб электрические органы огня ориентированы по длине тела, обычно лежат по длине хвоста и внутри мускулатуры рыбы, как у слононосой рыбы и других мормирид . [14] Однако у двух морских групп, звездочетов и скатов-торпед , электрические органы ориентированы вдоль дорсо-вентральной (вверх-вниз) оси. У торпедного луча орган находится вблизи грудных мышц и жабр. [15] Электрические органы звездочета расположены за глазами. [16] У электрического сома органы расположены чуть ниже кожи и покрывают большую часть тела, как оболочка. [1]

Строение органа

Электрические органы состоят из стопок специализированных клеток , генерирующих электричество. [13] Их по-разному называют электроцитами, электробляшками или электроплаксами. У некоторых видов они имеют сигарообразную форму; в других - плоские дискообразные клетки. У электрических угрей есть стопки из нескольких тысяч таких клеток, каждая из которых вырабатывает напряжение 0,15 В. Клетки функционируют, перекачивая ионы натрия и калия через клеточные мембраны с помощью транспортных белков, потребляя при этом аденозинтрифосфат (АТФ). Постсинаптически электроциты работают во многом аналогично мышечным клеткам : деполяризуются при притоке ионов натрия и впоследствии реполяризуются при оттоке ионов калия; но электроциты намного крупнее и не сокращаются. У них есть никотиновые ацетилхолиновые рецепторы . [13]

Стопку электроцитов уже давно сравнивают с гальванической батареей , и, возможно, она даже вдохновила на изобретение батареи в 1800 году , поскольку аналогию уже отметил Алессандро Вольта. [6] [17]

Анатомия электрического угря: первая деталь показывает электрические органы, состоящие из стопок электроцитов. Вторая деталь показывает отдельную клетку с ионными каналами и насосами через клеточную мембрану ; Кнопки терминалов нервных клеток высвобождают нейротрансмиттеры , вызывая электрическую активность. Последняя деталь показывает спиральные белковые цепи ионного канала.

Эволюция

Электрические органы развивались по крайней мере шесть раз у различных костистых и пластиножаберных рыб. [18] [19] [20] [21] Примечательно, что они конвергентно эволюционировали в группах электрических рыб африканских Mormyridae и южноамериканских Gymnotidae . Эти две группы имеют отдаленное родство, поскольку у них был общий предок до того, как суперконтинент Гондвана разделился на американский и африканский континенты, что привело к расхождению этих двух групп. Событие полногеномной дупликации в линии костистых костей позволило неофункционализировать ген потенциалзависимого натриевого канала Scn4aa, который производит электрические разряды. [22] [23] Ранние исследования указывали на конвергенцию между линиями, но более поздние геномные исследования имеют больше нюансов. [24] Сравнительная транскриптомика линий Mormyroidea, Siluriformes и Gymnotiformes, проведенная Лю (2019), пришла к выводу, что, хотя параллельной эволюции целых транскриптомов электрических органов не существует, существует значительное количество генов, которые демонстрируют параллельные изменения экспрессии генов из мышц. функции электрических органов на уровне проводящих путей. [25]

Электрические органы всех электрических рыб происходят из скелетных мышц , электрически возбудимой ткани, за исключением Apteronotus (Латинская Америка), у которых клетки происходят из нервной ткани . [13] Первоначальная функция электрического органа в большинстве случаев полностью не установлена; Однако известно, что орган африканского пресноводного сома Synodontis развился из производящих звук мышц. [26]

Электроциты произошли из существующей возбудимой ткани — скелетных мышц . [13] Электроциты собираются в стопки для создания более высоких напряжений (и в несколько стопок для создания более сильных токов , не показано). Электрические рыбы могут иметь двухфазные разряды (как показано на рисунке) или разряды других типов.

Разряд электрического органа

Электрические разряды органов (EOD) должны меняться со временем для электролокации , будь то импульсы, как у Mormyridae, или волны, как у Torpediniformes и Gymnarchus , африканской рыбы-ножа. [27] [28] [29] Многие электрические рыбы также используют EOD для общения, в то время как сильно электрические виды используют их для охоты или защиты. [28] Их электрические сигналы часто просты и стереотипны и одинаковы во всех случаях. [27]

Электрические разряды органов контролируются мозговым командным ядром — ядром пейсмекерных нейронов головного мозга. Электромоторные нейроны выделяют ацетилхолин в электроциты. Электроциты запускают потенциал действия, используя свои потенциалзависимые натриевые каналы с одной стороны, а у некоторых видов - с обеих сторон. [30]

В фантастике

Способность производить электричество занимает центральное место в научно-фантастическом романе Наоми Олдерман « Сила» 2016 года . [33] В книге женщины развивают способность выпускать из пальцев электрические разряды, достаточно мощные, чтобы оглушить или убить. [34] В романе упоминается способность таких рыб, как электрический угорь, наносить мощные удары, причем электричество генерируется в специально модифицированной полоске или мотке поперечно-полосатых мышц на ключицах девочек. [35]

В рассказе поэтессы и писательницы Анны Килер «В объятиях электрического угря» изображена девушка, которая, в отличие от электрического угря, чувствует создаваемые ею электрические разряды. Взволнованная и подавленная, она непреднамеренно сжигает себя заживо собственным электричеством. [36]

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы, связанные с электрическим органом .

Рекомендации

  1. ^ аб Вельцель, Георг; Шустер, Стефан (15 февраля 2021 г.). «Эффективная высоковольтная защита в электрическом соме». Журнал экспериментальной биологии . 224 (4). дои : 10.1242/jeb.239855 . PMID  33462134. S2CID  231639937.
  2. ^ Уолш, Джон (1773). «Об электрических свойствах торпеды: в письме Бенджамину Франклину». Философские труды Лондонского королевского общества (64): 461–480.
  3. ^ Уильямсон, Хью (1775). «Опыты и наблюдения над Gymnotus electricus , или электрическим угрем». Философские труды Лондонского королевского общества (65): 94–101.
  4. ^ Хантер, Джон (1773). «Анатомические наблюдения над торпедой». Философские труды Лондонского королевского общества (63): 481–489.
  5. ^ Хантер, Джон (1775). «Отчет о Gymnotus electricus ». Философские труды Лондонского королевского общества (65): 395–407.
  6. ^ аб Александр, Мауро (1969). «Роль гальванической батареи в полемике Гальвани-Вольта относительно животного и металлического электричества». Журнал истории медицины и смежных наук . XXIV (2): 140–150. дои : 10.1093/jhmas/xxiv.2.140. ПМИД  4895861.
  7. ↑ Эдвардс, Пол (10 ноября 2021 г.). «Поправка к отчету о ранних электрофизиологических исследованиях, посвященных 250-летию исторической экспедиции на Иль-де-Ре». HAL архив открытого доступа . Проверено 6 мая 2022 г.
  8. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора, или о сохранении избранных рас в борьбе за жизнь . Лондон: Джон Мюррей. ISBN 978-1-4353-9386-8.
  9. ^ Сакс, Карл (1877). «Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)» [Наблюдения и исследования южноамериканского электрического угря (Gymnotus electricus)]. Архивы анатомии и физиологии (на немецком языке): 66–95.
  10. ^ Сюй, Цзюнь; Цуй, Сян; Чжан, Хуэйюань (18 марта 2021 г.). «Третья форма разряда электрического органа электрических угрей». Научные отчеты . 11 (1): 6193. doi : 10.1038/s41598-021-85715-3. ISSN  2045-2322. ПМЦ 7973543 . ПМИД  33737620. 
  11. ^ Лиссманн, Ганс В. (1951). «Непрерывные электрические сигналы от хвоста рыбы Gymnarchus niloticus Cuv». Природа . 167 (4240): 201–202. Бибкод : 1951Natur.167..201L. дои : 10.1038/167201a0. PMID  14806425. S2CID  4291029.
  12. ^ Лиссманн, Ганс В. (1958). «О функции и эволюции электрических органов рыб». Журнал экспериментальной биологии . 35 : 156 и далее. дои : 10.1242/jeb.35.1.156 .
  13. ^ abcde Маркхэм, MR (2013). «Физиология электроцитов: 50 лет спустя». Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2451–2458. дои : 10.1242/jeb.082628 . ISSN  0022-0949. ПМИД  23761470.
  14. ^ фон дер Эмде, Г. (15 мая 1999 г.). «Активная электролокация предметов у слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 202 (10): 1205–1215. дои : 10.1242/jeb.202.10.1205. ПМИД  10210662.
  15. ^ Гамлетт, Уильям К. (1999). Акулы, скаты и скаты: биология пластиножаберных рыб . Балтимор и Лондон: JHU Press. ISBN 0-8018-6048-2.
  16. ^ Берри, Фредерик Х.; Андерсон, Уильям В. (1961). «Рыбы-звездочеты из западной части Северной Атлантики (семейство Uranoscopidae)» (PDF) . Труды Национального музея США . 1961 год .
  17. ^ Рутледж, Роберт (1881). Популярная история науки (2-е изд.). Г. Рутледж и сыновья. п. 553. ИСБН 0-415-38381-1.
  18. ^ Закон, ХХ; Цвикль, диджей; Лу, Ю.; Хиллис, DM (2008). «Молекулярная эволюция сигналов связи у электрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 211 (11): 1814–1818. дои : 10.1242/jeb.015982 . ПМИД  18490397.
  19. ^ Лавуэ, С. (2000). «Филогенетические взаимоотношения мормиридовых электрических рыб (Mormyridae; Teleostei), выведенные на основе последовательностей цитохрома b». Молекулярная филогенетика и эволюция . 14 (1). Р. Бигорн, Ж. Лекуантр и Ж. Ф. Аньезе: 1–10. дои : 10.1006/mpev.1999.0687. ПМИД  10631038.
  20. ^ Лавуэ, С.; Мия, М.; Арнегард, Мэн; и другие. (2012). «Сравнимый возраст независимого возникновения электрогенеза у слабоэлектрических рыб Африки и Южной Америки». ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36287. Бибкод : 2012PLoSO...736287L. дои : 10.1371/journal.pone.0036287 . ПМК 3351409 . ПМИД  22606250. 
  21. ^ Кавасаки, М. (2009). «Эволюция систем временного кодирования у слабоэлектрических рыб». Зоологическая наука . 26 (9): 587–599. дои : 10.2108/zsj.26.587 . PMID  19799509. S2CID  21823048.
  22. ^ Галлант, младший; и другие. (2014). «Геномная основа конвергентной эволюции электрических органов». Наука . 344 (6191). Л.Л. Трегер, Дж.Д. Волкенинг, Х. Моффетт, П.Х. Чен, К.Д. Новина, Г.Н. Филлипс: 1522–1525. Бибкод : 2014Sci...344.1522G. дои : 10.1126/science.1254432. ПМЦ 5541775 . ПМИД  24970089. 
  23. ^ Арнегард, Мэн (2010). «Дупликация старых генов дважды способствует возникновению и диверсификации инновационной системы коммуникации». Труды Национальной академии наук . 107 (51). DJ Zwickl, Y. Lu, HH Zakon: 22172–22177. дои : 10.1073/pnas.1011803107 . ПМК 3009798 . ПМИД  21127261. 
  24. ^ Лю, А.; Он, Ф.; Чжоу, Дж.; и другие. (2019). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет роль консервативных функций в конвергенции электрических органов у электрических рыб». Границы генетики . 10 : 664. дои : 10.3389/fgene.2019.00664 . ПМК 6657706 . ПМИД  31379927. 
  25. ^ Чжоу, X .; Сейм, И.; Гладышев В.Н.; и другие. (2015). «Конвергентная эволюция морских млекопитающих связана с различными заменами в общих генах». Научные отчеты . 5 : 16550. Бибкод : 2015NatSR...516550Z. дои : 10.1038/srep16550. ПМЦ 4637874 . ПМИД  26549748. 
  26. ^ Бойл, Канзас; Колли, О.; Парментье, Э.; и другие. (2014). «Продукция звука электрическим разрядом: эволюция звуковых мышц у сомов Synodontis spp. (Mochokidae)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1791): 20141197. doi :10.1098/rspb.2014.1197. ПМЦ 4132682 . ПМИД  25080341. 
  27. ^ Аб Крэмптон, Уильям Г.Р. (05 февраля 2019 г.). «Электрорецепция, электрогенез и эволюция электрического сигнала». Журнал биологии рыб . 95 (1): 92–134. дои : 10.1111/jfb.13922 . PMID  30729523. S2CID  73442571.
  28. ^ Аб Нагель, Ребекка; Киршбаум, Франк; Хофманн, Волкер; Энгельманн, Джейкоб; Тидеманн, Ральф (декабрь 2018 г.). «Характеристики электрического импульса могут обеспечить распознавание видов африканских слабоэлектрических видов рыб». Научные отчеты . 8 (1): 10799. Бибкод : 2018NatSR...810799N. doi : 10.1038/s41598-018-29132-z. ПМК 6050243 . ПМИД  30018286. 
  29. ^ аб Кавасаки, М. (2011). «Обнаружение и генерация электрических сигналов». Энциклопедия физиологии рыб. Эльзевир . стр. 398–408. дои : 10.1016/b978-0-12-374553-8.00136-2.
  30. ^ Салазар, В.Л.; Крахе, Р.; Льюис, Дж. Э. (2013). «Энергетика генерации разрядов электрических органов голосеменных слабоэлектрических рыб». Журнал экспериментальной биологии . 216 (13): 2459–2468. дои : 10.1242/jeb.082735 . ПМИД  23761471.
  31. ^ Трэгер, Линдси Л.; Сабат, Гжегож; Барретт-Уилт, Грегори А.; Уэллс, Грегг Б.; Сассман, Майкл Р. (июль 2017 г.). «Хвост двух напряжений: протеомное сравнение трех электрических органов электрического угря». Достижения науки . 3 (7): e1700523. Бибкод : 2017SciA....3E0523T. doi : 10.1126/sciadv.1700523. ПМК 5498108 . ПМИД  28695212. 
  32. ^ Нг, Хок Хи. «Malapterurus electricus (Электрический сом)». Сеть разнообразия животных . Проверено 13 июня 2022 г.
  33. ↑ Армитстед, Клэр (28 октября 2016 г.). «Наоми Олдерман: «Я погрузилась в роман религиозный, но к концу я не стала. Я написала себя из него»». Хранитель .
  34. ↑ Джордан, Жюстин (2 ноября 2016 г.). «Обзор Наоми Олдерман «Сила - если бы девочки правили миром»». Хранитель .
  35. ↑ Чарльз, Рон (10 октября 2017 г.). «Сила» — это «Рассказ служанки» нашей эпохи». Вашингтон Пост .
  36. ↑ Килер, Анна (7 июня 2017 г.). «В объятиях электрического угря». Журнал «Кливер»: Флэш (18) . Проверено 26 сентября 2022 г.