Электрорецепция и электрогенез — это тесно связанные биологические способности воспринимать электрические стимулы и генерировать электрические поля . Оба используются для обнаружения добычи; более сильные электрические разряды используются несколькими группами рыб (наиболее известный из них — электрический угорь , который на самом деле не угорь, а рыба-нож ), чтобы оглушить добычу. Эти способности встречаются почти исключительно у водных или земноводных животных, поскольку вода является гораздо лучшим проводником электричества, чем воздух. При пассивной электролокации объекты, такие как добыча, обнаруживаются путем ощущения создаваемых ими электрических полей. При активной электролокации рыбы генерируют слабое электрическое поле и ощущают различные искажения этого поля, создаваемые объектами, которые проводят или сопротивляются электричеству. Активная электролокация практикуется двумя группами слабоэлектрических рыб , Gymnotiformes (рыбы-ножи) и Mormyridae (рыбы-слоны), а также Gymnarchus niloticus , африканской рыбой-ножом. Электрическая рыба генерирует электрическое поле с помощью электрического органа , модифицированного из мышц в ее хвосте. Поле называется слабым, если его достаточно только для обнаружения добычи, и сильным, если его мощности достаточно, чтобы оглушить или убить. Поле может быть в виде коротких импульсов, как у слоновых рыб, или непрерывной волны, как у ножевых рыб. Некоторые сильноэлектрические рыбы, такие как электрический угорь , находят добычу, генерируя слабое электрическое поле, а затем сильно разряжают свои электрические органы, чтобы оглушить добычу; другие сильноэлектрические рыбы, такие как электрический скат , используют пассивную электролокацию. Звездочеты уникальны тем, что они сильноэлектрические, но не используют электролокацию.
Электрорецепторные ампулы Лоренцини появились на ранней стадии развития позвоночных; они встречаются как у хрящевых рыб, таких как акулы , так и у костистых рыб, таких как латимерии и осетры , и, следовательно, должны быть древними. Большинство костистых рыб вторично утратили свои ампулы Лоренцини, но другие негомологичные электрорецепторы неоднократно эволюционировали, в том числе у двух групп млекопитающих : однопроходных ( утконос и ехидны ) и китообразных ( гвианский дельфин ).
В 1678 году, занимаясь вскрытием акул, итальянский врач Стефано Лоренцини обнаружил органы на их головах, которые сейчас называются ампулами Лоренцини. Он опубликовал свои выводы в Osservazioni intorno alle torpedini . [3] Электрорецептивная функция этих органов была установлена Р. У. Мюрреем в 1960 году. [4] [5]
В 1921 году немецкий анатом Виктор Франц описал холмообразные органы (бугорчатые органы) в коже слоновых рыб , снова не зная об их функции как электрорецепторов. [6]
В 1949 году украинско-британский зоолог Ганс Лиссман заметил, что африканская рыба-нож ( Gymnarchus niloticus ) способна плыть назад с той же скоростью и с той же ловкостью вокруг препятствий, как и при движении вперед, избегая столкновений. В 1950 году он продемонстрировал, что рыба создает переменное электрическое поле и что рыба реагирует на любое изменение электрического поля вокруг нее. [2] [7]
Электрорецепторные животные используют это чувство для определения местоположения объектов вокруг себя. Это важно в экологических нишах , где животное не может полагаться на зрение: например, в пещерах, в мутной воде и ночью. Электролокация может быть пассивной, когда ощущаются электрические поля, например, генерируемые движениями мышц зарывшейся добычи, или активной, когда электрогенный хищник генерирует слабое электрическое поле, позволяющее ему различать проводящие и непроводящие объекты поблизости. [9]
При пассивной электролокации животное ощущает слабые биоэлектрические поля, создаваемые другими животными, и использует их для их обнаружения. Эти электрические поля генерируются всеми животными из-за активности их нервов и мышц. Вторым источником электрических полей у рыб является ионный насос, связанный с осморегуляцией на жаберной мембране. Это поле модулируется открытием и закрытием рта и жаберных щелей. [10] [11] Пассивная электрорецепция обычно опирается на ампулярные рецепторы, такие как ампулы Лоренцини, которые чувствительны к низкочастотным стимулам, ниже 50 Гц. Эти рецепторы имеют заполненный желе канал, ведущий от сенсорных рецепторов к поверхности кожи. [8] [9]
При активной электролокации [12] животное ощущает окружающую среду, генерируя слабые электрические поля (электрогенез) и обнаруживая искажения в этих полях с помощью электрорецепторных органов. Это электрическое поле генерируется с помощью специализированного электрического органа, состоящего из модифицированных мышц или нервов. [13] Животные, которые используют активную электрорецепцию, включают слабоэлектрических рыб , которые либо генерируют небольшие электрические импульсы (называемые «импульсного типа»), как у Mormyridae, либо производят квазисинусоидальный разряд из электрического органа (называемый «волнового типа»), как у Gymnotidae. [14]
Многие из этих рыб, такие как Gymnarchus и Apteronotus , сохраняют свое тело довольно жестким, плавая вперед или назад с одинаковой легкостью с помощью волнообразных плавников , которые простираются почти на всю длину их тела. Плавание назад может помочь им искать и оценивать добычу с помощью электросенсорных сигналов. Эксперименты Ланну и Ланну в 1993 году подтверждают предположение Лиссмана о том, что этот стиль плавания с прямой спиной работает эффективно, учитывая ограничения активной электролокации. Apteronotus может выбирать и ловить более крупных дафний среди более мелких, и они не различают искусственно затемненных дафний, как в случае со светом, так и без него. [7] [15]
Эти рыбы создают потенциал, обычно меньший одного вольта (1 В). Слабоэлектрические рыбы могут различать объекты с разными значениями сопротивления и емкости , что может помочь в идентификации объектов. Активная электрорецепция обычно имеет диапазон около одной длины тела, хотя объекты с электрическим сопротивлением, аналогичным сопротивлению окружающей воды, практически не обнаруживаются. [12] [13] [14]
Активная электролокация основана на бугорчатых электрорецепторах, которые чувствительны к высокочастотным (20-20 000 Гц ) стимулам. Эти рецепторы имеют свободную пробку эпителиальных клеток, которая емкостно связывает сенсорные рецепторные клетки с внешней средой. У слоновых рыб (Mormyridae) из Африки в коже есть бугорчатые электрорецепторы, известные как органы-ноллен и мормиромасты. [16] [17] [18]
Рыба-слон испускает короткие импульсы для обнаружения добычи. Емкостные и резистивные объекты по-разному влияют на электрическое поле, что позволяет рыбе обнаруживать объекты разных типов на расстоянии примерно длины тела. Резистивные объекты увеличивают амплитуду импульса; емкостные объекты вносят искажения. [1]
Gymnotiformes , включая стеклянную рыбу-нож (Sternopygidae) и электрического угря (Gymnotidae), отличаются от Mormyridae тем , что из их электрического органа излучается непрерывная волна, приближающаяся к синусоидальной. Как и в Mormyridae, генерируемое электрическое поле позволяет им точно различать емкостные и резистивные объекты. [1]
Слабоэлектрические рыбы могут общаться, модулируя электрические волны , которые они генерируют. Они могут использовать это для привлечения партнеров и в территориальных демонстрациях. [21] Электрические сомы часто используют свои электрические разряды, чтобы отпугивать другие виды от своих убежищ, в то время как со своими собственными видами они проводят ритуальные бои с демонстрациями открытого рта и иногда укусами, но редко используют разряды электрических органов. [22]
Когда две стеклянные рыбы-ножи (Sternopygidae) приближаются друг к другу, обе особи смещают частоты своих разрядов в ответ на помехи и избегание . [13]
У тупоносых ножей, Brachyhypopomus , электрический разряд похож на низковольтный электролокационный разряд электрического угря , Electrophorus . Предполагается, что это бейтсовская мимикрия сильно защищенного электрического угря. [20] Самцы Brachyhypopomus производят непрерывный электрический «гул», чтобы привлечь самок; это потребляет 11–22% их общего энергетического бюджета, тогда как электрокоммуникация самок потребляет всего 3%. Крупные самцы производят сигналы большей амплитуды, и самки предпочитают именно их. Стоимость для самцов снижается за счет циркадного ритма , при этом большая активность совпадает с ночным ухаживанием и нерестом, а меньшая — в другое время. [23]
Рыбы, которые охотятся на электролокирующих рыб, могут «подслушивать» [24] разряды своей добычи, чтобы обнаружить их. Электрорецепторный африканский острозубый сом ( Clarias gariepinus ) может охотиться на слабоэлектрического мормира, Marcusenius macrolepidotus, таким образом. [25] Это заставило добычу, в эволюционной гонке вооружений , выработать более сложные или более высокочастотные сигналы, которые труднее обнаружить. [26]
Некоторые эмбрионы и детеныши акул «замирают», когда обнаруживают характерный электрический сигнал своих хищников. [10]
У позвоночных пассивная электрорецепция является наследственным признаком , то есть она присутствовала у их последнего общего предка. [27] Наследственный механизм называется ампулярной электрорецепцией, по названию вовлеченных рецептивных органов, ампул Лоренцини . Они произошли от механических датчиков боковой линии и существуют у хрящевых рыб ( акул , скатов и химер ), двоякодышащих рыб , многоножек , латимерий , осетровых , веслоносов , водных саламандр и червяг . Ампулы Лоренцини, по-видимому, были утрачены на ранних этапах эволюции костистых рыб и четвероногих , хотя доказательства их отсутствия во многих группах неполны и неудовлетворительны. [27] Там, где электрорецепция действительно имеет место в этих группах, она была приобретена вторично в ходе эволюции с использованием органов, отличных от ампул Лоренцини и не гомологичных им. [8] [27]
Электрические органы эволюционировали по крайней мере восемь раз, каждый из которых формировал кладу : дважды в ходе эволюции хрящевых рыб, создав электрических скатов и скатов, и шесть раз в ходе эволюции костных рыб. [28] Пассивно-электролокационные группы, включая те, которые двигают головой, чтобы направить свои электрорецепторы, показаны без символов. Неэлектролокационные виды не показаны. [27] Активно-электролокационные рыбы отмечены маленькой желтой вспышкой молниии их характерные формы разрядных волн. [29] Рыбы, способные наносить удары током, отмечены красной вспышкой молнии. [27]
Акулы и скаты ( Elasmobranchii ) полагаются на электролокацию, используя свои ампулы Лоренцини на последних стадиях своих атак, что можно продемонстрировать по устойчивой реакции на кормление, вызванной электрическими полями, похожими на поля их добычи. Акулы являются наиболее электрически чувствительными животными из известных, реагируя на поля постоянного тока всего лишь 5 нВ/см. [30] [31] [32] [33]
Две группы костистых рыб слабоэлектрические и активно электрорецептивные: неотропические ножевидные рыбы ( Gymnotiformes ) и африканские слоновые рыбы ( Notopteroidei ), что позволяет им ориентироваться и находить пищу в мутной воде. [34] Gymnotiformes включают электрического угря , который, помимо использования группой низковольтной электролокации, способен генерировать высоковольтные электрические разряды, чтобы оглушить свою добычу. Такой мощный электрогенез использует большие электрические органы , модифицированные из мышц. Они состоят из стопки электроцитов, каждый из которых способен генерировать небольшое напряжение; напряжения эффективно суммируются ( последовательно ), чтобы обеспечить мощный разряд электрического органа. [35] [36]
Однопроходные , включая полуводного утконоса и наземных ехидн, являются одной из немногих групп млекопитающих, у которых развилась электрорецепция. В то время как электрорецепторы у рыб и амфибий развились из механосенсорных органов боковой линии, у однопроходных они основаны на кожных железах, иннервируемых тройничным нервом . Электрорецепторы однопроходных состоят из свободных нервных окончаний, расположенных в слизистых железах морды . Среди однопроходных утконос ( Ornithorhynchus anatinus ) обладает самым острым электрическим чувством. [37] [38] Утконос локализует свою добычу, используя почти 40 000 электрорецепторов, расположенных в полосах спереди назад вдоль клюва. [34] Расположение является высоконаправленным, будучи наиболее чувствительным по бокам и снизу. Совершая короткие быстрые движения головой, называемые саккадами , утконосы точно определяют местонахождение своей добычи. Утконос, по-видимому, использует электрорецепцию вместе с датчиками давления , чтобы определять расстояние до добычи по задержке между поступлением электрических сигналов и изменением давления в воде. [38]
Электрорецептивные возможности четырех видов ехидн намного проще. У длинноклювых ехидн (род Zaglossus ) около 2000 рецепторов, в то время как у короткоклювых ехидн ( Tachyglossus aculeatus ) их около 400, они находятся ближе к концу морды. [34] Это различие можно объяснить их средой обитания и способами питания. Западные длинноклювые ехидны питаются дождевыми червями в опавших листьях в тропических лесах, достаточно влажных, чтобы хорошо проводить электрические сигналы. Короткоклювые ехидны питаются в основном термитами и муравьями , которые живут в гнездах в сухих районах; внутренняя часть гнезда, предположительно, достаточно влажная для работы электрорецепции. [39] Эксперименты показали, что ехидн можно обучить реагировать на слабые электрические поля в воде и влажной почве. Предполагается, что электрическое чувство ехидны является эволюционным остатком от утконосоподобного предка. [38]
Дельфины развили электрорецепцию в структурах, отличных от структур рыб, амфибий и однопроходных . Безволосые вибриссальные крипты на роструме гвианского дельфина ( Sotalia guianensis ), изначально связанные с усами млекопитающих, способны к электрорецепции всего лишь на уровне 4,8 мкВ/см, что достаточно для обнаружения мелкой рыбы. Это сопоставимо с чувствительностью электрорецепторов у утконоса. [40]
До недавнего времени электрорецепция была известна только позвоночным . Недавние исследования показали, что пчелы могут обнаруживать наличие и характер статического заряда на цветах. [41]