Эмбриональное развитие растений , также эмбриогенез растений , представляет собой процесс, который происходит после оплодотворения семяпочки для получения полностью развитого зародыша растения . Это важная стадия жизненного цикла растения, за которой следует покой и прорастание . [1] Зигота , полученная после оплодотворения, должна пройти различные клеточные деления и дифференциации, чтобы стать зрелым зародышем. [1] Эмбрион конечной стадии состоит из пяти основных компонентов, включая апикальную меристему побега , гипокотиль , меристему корня, корневой чехлик и семядоли . [1] В отличие от эмбрионального развития у животных, и в частности у людей , эмбриональное развитие растений приводит к незрелой форме растения, лишенной большинства структур, таких как листья, стебли и репродуктивные структуры. [2] Однако и растения, и животные, включая людей, проходят через филотипическую стадию , которая развивалась независимо [3] и которая вызывает ограничение развития, ограничивающее морфологическое разнообразие. [4] [5] [6] [7]
Эмбриогенез происходит естественным образом в результате одинарного или двойного оплодотворения семяпочки, что приводит к образованию двух различных структур: зародыша растения и эндосперма , которые затем развиваются в семя. [8] Зигота проходит через различные клеточные дифференциации и деления, чтобы произвести зрелый зародыш. Эти морфогенетические события формируют базовую клеточную структуру для развития тела побега-корня и первичных слоев тканей; она также программирует области формирования меристематической ткани. Следующие морфогенетические события свойственны только двудольным, но не однодольным.
.jpg/1280px-Capsella_bursa-pastoris,_kiembol_(Hanstein).jpg)
После оплодотворения зигота и эндосперм присутствуют внутри семяпочки, как показано на стадии I иллюстрации на этой странице. Затем зигота претерпевает асимметричное поперечное деление клеток , которое дает начало двум клеткам — маленькой апикальной клетке, покоящейся над большой базальной клеткой. [9] [10] Эти две клетки очень разные и дают начало разным структурам, устанавливая полярность в эмбрионе.
После двух раундов продольного деления и одного раунда поперечного деления получается восьмиклеточный эмбрион. [12] Стадия II на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на стадии восьми клеток. Согласно Laux et al., на стадии восьми клеток есть четыре отдельных домена. [13] Первые два домена вносят вклад в собственно эмбрион. Апикальный домен эмбриона дает начало апикальной меристеме побега и семядолям. Второй домен, центральный домен эмбриона , дает начало гипокотилю, апикальной меристеме корня и частям семядолей. Третий домен, базальный домен эмбриона, содержит гипофиз. Гипофиз позже даст начало корешку и корневому чехлику. Последний домен, суспензор , представляет собой область в самом низу, которая соединяет эмбрион с эндоспермом для питательных целей.
Происходят дополнительные деления клеток, что приводит к шестнадцатиклеточной стадии. Четыре домена все еще присутствуют, но они более определены с присутствием большего количества клеток. Важным аспектом этой стадии является введение протодермы, которая является меристематической тканью, которая даст начало эпидермису. [12] Протодерма является самым внешним слоем клеток в самом эмбрионе. [12]
Название этой стадии указывает на внешний вид эмбриона на данном этапе эмбриогенеза; он сферический или шаровидный. Стадия III на фотографии выше изображает, как выглядит эмбрион во время шаровидной стадии. 1 указывает на расположение эндосперма. Важным компонентом шаровидной фазы является введение остальной части первичной меристематической ткани. Протодерма уже была введена на стадии шестнадцати клеток. Согласно Эверту и Эйххорну, основная меристема и прокамбий инициируются на шаровидной стадии. [12] Основная меристема продолжит формировать основную ткань , которая включает сердцевину и кору. Прокамбий в конечном итоге сформирует сосудистую ткань , которая включает ксилему и флоэму.
Согласно Эверту и Эйххорну, стадия сердца — это переходный период, когда семядоли наконец начинают формироваться и удлиняться. [12] Это название дано у эвдикотовых, потому что большинство растений из этой группы имеют две семядоли, что придает зародышу вид сердца. Апикальная меристема побега находится между семядолями. Стадия IV на рисунке выше показывает, как выглядит зародыш на этом этапе развития. 5 указывает на положение семядолей.
Стадия проэмбрио определяется непрерывным ростом семядолей и удлинением оси. [12] Кроме того, на этой стадии должна произойти запрограммированная гибель клеток. Это осуществляется на протяжении всего процесса роста, как и в любом другом развитии. [14] Однако на стадии развития торпеды части суспензорного комплекса должны быть завершены. [14] Суспензорный комплекс укорачивается, поскольку на этом этапе развития большая часть питательных веществ из эндосперма уже использована, и должно быть место для зрелого эмбриона. [11] После того, как суспензорный комплекс исчезает, эмбрион полностью развивается. [13] Стадия V на иллюстрации выше показывает, как выглядит эмбрион на этом этапе развития.
Вторая фаза, или постэмбриональное развитие, включает созревание клеток, которое включает рост клеток и хранение макромолекул (таких как масла, крахмалы и белки), необходимых в качестве «питания и источника энергии» во время прорастания и роста сеянцев. На этой стадии семенная оболочка затвердевает, помогая защитить зародыш и сохранить доступные питательные вещества. [15] Внешний вид зрелого зародыша виден на стадии VI на иллюстрации выше.
Конец эмбриогенеза определяется фазой остановки развития или остановкой роста. Эта фаза обычно совпадает с необходимым компонентом роста, называемым покоем . Покой — это период, в течение которого семя не может прорасти даже в оптимальных условиях окружающей среды, пока не будет выполнено определенное требование. [16] Нарушение покоя или нахождение определенного требования семени может быть довольно сложным. Например, семенная оболочка может быть чрезвычайно толстой. По словам Эверта и Эйххорна, очень толстые семенные оболочки должны пройти процесс, называемый скарификацией, чтобы разрушить покрытие. [12] В других случаях семена должны пройти стратификацию. Этот процесс подвергает семена определенным условиям окружающей среды, таким как холод или дым, чтобы нарушить покой и инициировать прорастание.
Ауксин — это гормон, связанный с удлинением и регулированием растений. [17] Он также играет важную роль в установлении полярности с зародышем растения. Исследования показали, что гипокотиль как голосеменных, так и покрытосеменных растений демонстрирует транспорт ауксина к корневому концу зародыша. [18] Они выдвинули гипотезу, что эмбриональный рисунок регулируется механизмом транспорта ауксина и полярным расположением клеток внутри семяпочки. Важность ауксина была показана в их исследовании, когда зародыши моркови на разных стадиях подвергались воздействию ингибиторов транспорта ауксина. Ингибиторы, которым подвергалась эта морковь, сделали ее неспособной перейти на более поздние стадии эмбриогенеза. Во время глобулярной стадии эмбриогенеза зародыши продолжали сферическое расширение. Кроме того, продолговатые зародыши продолжали осевой рост без введения семядолей. Во время стадии развития зародыша сердца на гипокотилях были дополнительные оси роста. Дальнейшие исследования ингибирования транспорта ауксина, проведенные на Brassica juncea , показывают, что после прорастания семядоли были слиты, а не представляли собой две отдельные структуры. [19]
Соматические эмбрионы образуются из растительных клеток, которые обычно не участвуют в развитии эмбрионов, т. е. из обычной растительной ткани. Вокруг соматического эмбриона не образуется эндосперм или семенная оболочка. Применения этого процесса включают: клональное размножение генетически однородного растительного материала; устранение вирусов; предоставление исходной ткани для генетической трансформации; создание целых растений из отдельных клеток, называемых протопластами ; разработка технологии синтетических семян. Клетки, полученные из компетентной исходной ткани, культивируются для формирования недифференцированной массы клеток, называемой каллусом . Регуляторы роста растений в среде культивирования тканей можно изменять, чтобы вызвать образование каллуса, а затем изменять, чтобы побудить эмбрионы сформировать каллус. Соотношение различных регуляторов роста растений, необходимых для индукции образования каллуса или эмбриона, варьируется в зависимости от типа растения. Асимметричное деление клеток также, по-видимому, важно для развития соматических эмбрионов, и хотя неспособность сформировать суспензорную клетку смертельна для зиготических эмбрионов, она не смертельна для соматических эмбрионов.
Процесс андрогенеза позволяет зрелому зародышу растения сформироваться из редуцированного или незрелого пыльцевого зерна. [20] Андрогенез обычно происходит в стрессовых условиях. [20] Эмбрионы, которые возникают в результате этого механизма, могут прорасти в полностью функциональные растения. Как уже упоминалось, зародыш возникает из одного пыльцевого зерна. Пыльцевое зерно состоит из трех клеток - одной вегетативной клетки, содержащей две генеративные клетки. По мнению Марашин и др., андрогенез должен быть запущен во время асимметричного деления микроспор. [20] Однако, как только вегетативная клетка начинает производить крахмал и белки, андрогенез больше не может происходить. Марашин и др. указывают, что этот режим эмбриогенеза состоит из трех фаз. Первая фаза - это приобретение эмбрионального потенциала , что представляет собой подавление образования гаметофита, так что может произойти дифференциация клеток. Затем во время инициации клеточных делений начинают формироваться многоклеточные структуры, которые удерживаются стенкой экзины. Последним этапом андрогенеза является формирование паттерна , при котором эмбрионоподобные структуры высвобождаются из стенки изгнания для продолжения формирования паттерна.
После завершения этих трех фаз остальная часть процесса соответствует стандартным событиям эмбриогенеза.
Эмбриональная ткань состоит из активно растущих клеток , и этот термин обычно используется для описания раннего формирования ткани на первых стадиях роста. Он может относиться к различным стадиям спорофита и гаметофита растения ; включая рост эмбрионов в сеянцах и меристематическим тканям, [21] которые находятся в постоянно эмбриональном состоянии, [22] к росту новых почек на стеблях. [23]
Как у голосеменных , так и у покрытосеменных растений молодое растение, содержащееся в семени, начинается как развивающаяся яйцеклетка, образованная после оплодотворения (иногда без оплодотворения в процессе, называемом апомиксисом ), и становится зародышем растения. Это эмбриональное состояние также встречается в почках , которые образуются на стеблях . Почки имеют ткань, которая дифференцировалась, но не выросла в законченные структуры. Они могут находиться в состоянии покоя, лежать в состоянии покоя зимой или в сухих условиях, а затем начать рост, когда условия станут подходящими. Говорят, что до того, как они начнут превращаться в стебель, листья или цветы, почки находятся в эмбриональном состоянии.
