Энтодерма — самый внутренний слой коры у наземных растений . Это цилиндр из компактных живых клеток, радиальные стенки которых пропитаны гидрофобными веществами ( полоска Каспарова ) для ограничения апопластного поступления воды внутрь. [1] Энтодерма является границей между корой и стелой .
У многих бессемянных растений , таких как папоротники , эндодерма представляет собой отдельный слой клеток, расположенный непосредственно за пределами сосудистого цилиндра (стелы) в корнях и побегах. У большинства семенных растений, особенно древесных, эндодерма имеется в корнях, но не в стеблях.
Энтодерма помогает регулировать движение воды, ионов и гормонов в сосудистую систему и из нее. Он также может хранить крахмал, участвовать в восприятии силы тяжести и защищать растение от попадания токсинов в сосудистую систему.
Энтодерма с точки зрения развития является самой внутренней частью коры головного мозга. Он может состоять из одного слоя бочкообразных клеток без межклеточных промежутков, а иногда и из нескольких клеточных слоев. Клетки эндодермы обычно имеют первичные клеточные стенки, утолщенные с четырех сторон, радиальные и поперечные, из-за суберина, водонепроницаемого воскообразного вещества, которое в молодых клетках эндодермы откладывается в виде характерных полос, называемых полосками Каспария. Эти полоски различаются по ширине, но обычно меньше клеточной стенки, на которой они отложены. Если эндодерму сравнить с кирпичным цилиндром (например, дымовой трубой), где кирпичи представляют собой отдельные клетки, то полоски Каспарова аналогичны раствору между кирпичами. В более старых энтодермальных клетках суберин может более активно откладываться на всех поверхностях клеточных стенок, и клетки могут лигнифицироваться, образуя полный водонепроницаемый слой.
Некоторые растения имеют большое количество амилопластов (крахмалсодержащих органелл) в энтодермальных клетках, и в этом случае энтодерму можно назвать крахмальной оболочкой.
Эндодерму часто можно увидеть с помощью красителей, подобных флороглюцину, из-за фенольной и липидной природы полосок Каспарова или из-за обилия амилопластов.
Энтодерма предотвращает прохождение воды и любых растворенных в ней растворенных веществ через этот слой по апопластному пути. Вода может пройти через эндодерму, только дважды пересекая мембрану энтодермальных клеток (один раз для входа и второй раз для выхода). Таким образом, можно регулировать движение воды в ксилему, которая является частью апопласта, или из нее, поскольку она должна поступать в симпласт энтодермы. Это позволяет растению в некоторой степени контролировать движение воды и избирательно поглощать или предотвращать прохождение ионов или других молекул.
Энтодерма не позволяет пузырькам газа проникать в ксилему и помогает предотвратить возникновение эмболий в толще воды. [2]
Клетки прохода представляют собой энтодермальные клетки старых корней, которые сохранили тонкие стенки и полоски Каспарова, а не становятся суберизированными и водонепроницаемыми, как другие клетки вокруг них, чтобы продолжать обеспечивать некоторый симпластический поток внутрь. Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что пассажные клетки функционируют, обеспечивая перенос растворенных веществ, таких как кальций и магний, в стелу , чтобы в конечном итоге достичь транспирационной системы. [3] Однако по большей части старые корни изолируются в эндодерме и служат лишь проходом для воды и минералов, поглощаемых более молодыми корнями «ниже по течению».
Энтодермальные клетки могут содержать крахмальные гранулы в виде амилопластов. Они могут служить хранилищем продуктов питания, и было показано, что они участвуют в гравитропизме некоторых растений. [4]