Мешок с червями (также называемый факультативным вивипарием или эндотокией матрицидой ) — это форма вивипария , наблюдаемая у нематод , а именно Caenorhabditis elegans . Этот процесс характеризуется вылуплением яиц внутри родителя, а личинки начинают потреблять и выходить из родителя. [1]
Хотя это явление было упомянуто в результате лечения фтордезоксиуридином еще в 1979 году [2] , а мутанты, откладывающие яйца, были идентифицированы в 1984 году, [1] естественные обстоятельства и механизмы, приводящие к такому поведению, не были полностью изучены до 2003 года. [3] [4] С этого момента наблюдались скромные исследования механизмов, лежащих в основе такого поведения.
Пакетирование будет происходить у мутантов C. elegans без вульвы [5] или яиц, откладывающих яйца [6] , но также может быть индуцировано у штаммов дикого типа. [4] Установленными стрессорами, которые могут вызвать мешки, являются голодание, высокая концентрация соли и бактерии-антагонисты. [4]
При развитии личинок наблюдалось, что белок WRT-5 секретируется в просвет глотки , и его экспрессия изменяется в цикле, который связан с циклом линьки. Делеционные мутации в wrt-5 вызывают гибель эмбрионов, которая чувствительна к температуре и более тяжела при 15°C, чем при 25°C. фенотипы. [7]
Внутреннее вылупление инициируется генами и не ограничивается широко используемым лабораторным штаммом N2 . Внутреннее вылупление происходит редко, если червей содержат в стандартных лабораторных условиях. Однако аксеническое состояние, которое представляет собой переход из твердой среды в жидкую, наряду с неблагоприятными условиями окружающей среды, такими как голодание, воздействие агрессивных соединений и бактерий, может увеличить частоту появления мешков с червями. [8]
В исследовании C. elegans голодали и находились в стрессовых условиях, таких как среда с высоким содержанием соли. В результате была установлена связь между путем, ведущим к стадии дауера , и путем, ведущим к мешку. Было замечено, что образование мешков вызывается стрессом и было обратимым, если червей освобождали от стресса до того, как внутренние личинки нанесли слишком большой вред взрослой особи. Кроме того, были свидетельства того, что личинки развиваются во взрослой особи и потребляют содержимое родительского тела до выхода из родительского тела. [9]
У личинок внутреннего вылупления могут наблюдаться повреждения гонад, что снижает приспособленность этих особей. Личинки, вылупившиеся изнутри, также выживали так же или даже лучше, чем черви, вылупившиеся извне. Это означает, что упаковка червей не оказывает негативного влияния на размер и выживаемость потомства. [8] Разрушение матери обеспечивает потомство питательными веществами, что является эффективной передачей питательных веществ. [9] [10] В условиях, которые приводят к голоданию людей, сбор червей в мешки полезен, поскольку повышает шансы на выживание потомства и передачу его генов. Если в этих средах не происходит сбора червей, у потомства будет повышенный риск голодной смерти и удаления своих генов из генофонда.
Помимо C. elegans , Bagged встречается и у других видов нематод, включая Haemonchus contortus , Mehdinema allii и Metacrobeles amblyurus . [2] Это явление может сохраняться среди этих видов, поскольку оно является «чертой жизненного цикла». [4] Выживаемость потомства повышается за счет содержания в мешках в стрессовой среде, поскольку молодняк физически защищен во время развития до личиночной стадии и питается за счет потребления родительского тела. [4]
Хотя мутанты, откладывающие яйца, были охарактеризованы, [6] естественные процессы, которые приводят к факультативному живорождению, еще не полностью изучены. Связанная со старением дегенерация системы яйцекладки связана с задержкой яиц [8], но механизм, посредством которого сигналы голодания приводят к этому процессу, не описан. Эксперименты, демонстрирующие зависимое от времени повышение/понижение активности генов (в нервных клетках и клетках влагалища) на протяжении всего процесса, дадут представление о непосредственных причинах. Это исследование может дать представление о механизмах, участвующих в индукции яйцекладки, а также улучшить понимание сигналов рождения у высших организмов.