stringtranslate.com

Эндрюсарх

Andrewsarchus ( / ˌ æ n d r uː ˈ s ɑːr k ə s / ), что означает «правитель Эндрюса », — вымерший род парнокопытных, живший в среднем эоцене на территории современного Китая. Род был впервые описан Генри Фэрфилдом Осборном в 1924 году с типовым видом A. mongoliensis, основанным на в значительной степени полном черепе . Второй вид, A. crassum , был описан в 1977 году на основе зубов. Нижняя челюсть, ранее описанная как Paratriisodon , вероятно, также принадлежит Andrewsarchus . Род исторически был помещен в семейства Mesonychidae или Arctocyonidae или считался близким родственником китов. В настоящее время он считается единственным членом своего собственного семейства, Andrewsarchidae , и, возможно, был связан с энтелодонтами . Ископаемые останки эндрюсарха были обнаружены в среднеэоценовых формациях Ирдин-Маньха , Луши и Дунцзюнь во Внутренней Монголии , каждая из которых датируется ирдинманханским веком азиатских наземных млекопитающих ( лютетский – бартонский ярусы, 48–38 миллионов лет назад).

Эндрюсарх исторически считался крупнейшим наземным плотоядным млекопитающим, учитывая длину его черепа 83,4 см (32,8 дюйма), хотя его общий размер тела, вероятно, был переоценен из-за неточного сравнения с мезонихидами. Его резцы расположены полукругом, как у энтелодонтов, а второй по размеру соперничает с клыком. Премоляры снова похожи на энтелодонтов, имея один бугорок . Коронки моляров морщинистые, что предполагает, что он был всеядным или падальщиком. В отличие от многих современных падальщиков, уменьшенный сагиттальный гребень и плоская нижнечелюстная ямка предполагают, что у эндрюсарха, вероятно, была довольно слабая сила укуса.

Таксономия

Ранняя история

Голотип Andrewsarchus mongoliensis представляет собой практически полный череп (номер образца AMNH-VP 20135). [7] Он был обнаружен в нижней части формации Ирдин Манха во Внутренней Монголии во время палеонтологической экспедиции 1923 года, проведенной Американским музеем естественной истории в Нью-Йорке. [1] [8] Его первооткрывателем был местный помощник Кан Чуэн-пао, [9] также известный как «Картечь». [10] Первоначально он был идентифицирован Уолтером У. Грейнджером как череп энтелодона . [ 10] Рисунок черепа был отправлен в музей, где Уильям Диллер Мэтью идентифицировал его как принадлежащий «примитивному креодонту семейства Mesonychidae ». [1] Сам образец прибыл в музей и был описан Осборном в 1924 году. Его родовое название дано в честь Роя Чепмена Эндрюса , руководителя экспедиции, с добавлением к его фамилии древнегреческого слова archos (ἀρχός, «правитель»). [1]

Второй вид Andrewsarchus , A. crassum , был назван Дин Суйинем и его коллегами в 1977 году на основе IVPP V5101 [11] , пары зубов (второй и третий нижние премоляры ), обнаруженных в формации Дунцзюнь в Гуанси . [12] [5]

Иллюстрированный голотип черепа A. mongoliensis

В 1957 году Чжоу Минчжэнь и его коллеги обнаружили нижнюю челюсть, фрагментарную верхнюю челюсть и несколько изолированных зубов из формации Луши в Хэнани , Китай, которая коррелирует с формацией Ирдин Манха. Верхняя челюсть принадлежала черепу, который был раздавлен до неузнаваемости; вероятно, она принадлежала той же особи, что и нижняя челюсть. [4] Чжоу описал его в 1959 году как Paratriisodon henanensis и отнес к Arctocyonidae . Он также классифицировал его как часть подсемейства Triisodontinae (теперь семейство Triisodontidae) на основе близкого сходства моляров и премоляров с таковыми у Triisodon . [4] Второй вид, P. gigas , был назван Чжоу и его коллегами в 1973 году по моляру также из формации Луши. Три моляра и резец из формации Ирдин Манха позже были отнесены к P. gigas . [13] Сравнения между этими двумя родами были проведены еще в 1969 году, когда Фредерик Салаи предположил, что они либо произошли от одних и тех же предков арктоционид, либо являются примером конвергентной эволюции. [14] Паратриизодон был впервые правильно синонимизирован с эндрюсархом Ли Ван Валеном в 1978 году, который сделал это без объяснений. [15] Несмотря на это, их синонимия была поддержана Морин О'Лири в 1998 году на основании сходства между молярами и премолярами двух родов и их сопоставимых размеров тела. [5]

Классификация

Голотипный слепок черепа A. mongoliensis, вид снизу

Andrewsarchus изначально считался мезонихидой, [1] а Paratriisodon — арктоционидой . [13] В 1995 году первый стал единственным членом своего собственного подсемейства Andrewsarchinae в пределах Mesonychia . [16] Подсемейство было повышено до уровня семейства Филиппом Д. Джинджеричем в 1998 году, который предварительно отнес к нему Paratriisodon . [17] В 1988 году Дональд Протеро и его коллеги выделили Andrewsarchus в качестве сестринского таксона для китов. [18] С тех пор он был выделен как более базальный член Cetancodontamorpha , наиболее тесно связанный с энтелодонтами , бегемотами и китами . [19] [20] В 2023 году Ю и его коллеги провели филогенетический анализ копытных , уделив особое внимание энтелодонтидным парнокопытным. Andrewsarchus был обнаружен как часть клады, состоящей из него самого, Achaenodon , Erlianhyus , Protentelodon , Wutuhyus и Entelodontidae . Было обнаружено, что он наиболее тесно связан с Achaenodon и Erlianhyus , с которыми он образовал политомию . Кладограмма , основанная на их филогении, воспроизведена ниже: [19]

Описание

Восстановление жизни A. mongoliensis

Впервые описывая Andrewsarchus , Осборн считал его крупнейшим наземным плотоядным млекопитающим. Основываясь на длине черепа голотипа A. mongoliensis и используя пропорции Mesonyx , он оценил общую длину тела в 3,82 м (12,5 фута) и высоту тела в 1,89 м (6,2 фута). [1] Однако, учитывая сходство черепа и зубов с энтелодонтами , Фредерик Салей и Стивен Джей Гулд предположили, что его пропорции были меньше похожи на мезонихид и больше на них, и поэтому оценки Осборна, вероятно, были неточными. [2]

Череп

Голотипный череп эндрюсарха имеет общую длину 83,4 см (2,74 фута) и ширину 56 см (1,84 фута) в скуловых дугах . Морда сильно удлинена, в полтора раза длиннее базикраниума , [ 1] а часть морды перед клыками напоминает таковую у энтелодонтов. [2] Однако, в отличие от энтелодонтов, заглазничная перекладина неполная. [19] Сагиттальный гребень редуцирован, а нижнечелюстная ямка относительно плоская. Вместе эти признаки указывают на слабую височную мышцу и довольно слабую силу укуса. Твердое небо длинное и узкое. [2] Нижнечелюстная ямка также смещена латерально и вентрально от базикраниума , что похоже на состояние, наблюдаемое у мезонихид. [21] Сама нижняя челюсть длинная и неглубокая, характеризуется прямой и относительно неглубокой горизонтальной ветвью . [4] Массетерная ямка, углубление на нижней челюсти, к которому прикрепляется жевательная мышца , неглубокая. Симфизарный контакт между двумя нижними челюстями ограничен. [2]

Зубы

Череп эндрюсарха в сравнении с черепами мезоникса , аляскинского бурого медведя и волка.

Голотип черепа Andrewsarchus демонстрирует типичную формулу плацентарных зубов : три резца , один клык , четыре премоляра и три моляра с каждой стороны, [2] хотя неясно, применимо ли то же самое к нижней челюсти. Верхние резцы расположены полукругом перед клыками, черта, общая с энтелодонтами. Второй резец увеличен и почти такого же размера, как клыки. [2] Это отчасти потому, что, хотя клыки изначально описывались как «огромные», [1] они относительно малы по сравнению с остальной частью зубного ряда. [2] Верхние премоляры удлиненные и состоят из одного бугорка , напоминая таковые у энтелодонтов. Четвертый премоляр сохраняет протоконус , хотя и в рудиментарной форме. [1] Их корни не сливаются и не имеют дентинной платформы , что, вероятно, является адаптацией для продления функциональной жизни зуба после стирания коронки. Первый моляр самый маленький. Второй самый широкий, но сильно изношен с момента окаменения. Третий в значительной степени избежал этого износа. Премоляры и моляры имеют морщинистые коронки , похожие на те, что наблюдаются у свиней и других всеядных парнокопытных. [2] Строение зубов нижней челюсти (IVPP V5101) трудно определить, так как почти все изношены или сломаны. Все зубы правой нижней челюсти сохранились, за исключением первого премоляра, который вместо этого сохранился на левой нижней челюсти. Нижний клык и первый премоляр оба направлены вперед. [2] Третий моляр большой, с талонидом , имеющим два бугорка. [4]

Диета

В своей статье, описывающей Andrewsarchus , Осборн предположил, что он мог быть всеядным, основываясь на сравнении с энтелодонтами. [1] Этот вывод был поддержан Салаем и Гулдом, которые использовали сильно морщинистые коронки моляров и премоляров в качестве подтверждающего доказательства, [2] а также тесную филогенетическую связь между Andrewsarchus и энтелодонтами. [19] [20] Р. М. Йёкель в 1990 году предположил, что он, вероятно, был «всеядным-падальщиком» и что он был экологическим аналогом энтелодонтов. [22] Ларс Верделин далее предположил, что он был падальщиком или что он мог охотиться на бронтотериев . [23]

Палеоэкология

Палеогеография Европы и Азии в среднем эоцене с возможными путями расселения парнокопытных и непарнокопытных .

На протяжении большей части эоцена преобладал тепличный климат с влажной тропической средой и постоянно высоким количеством осадков. Современные отряды млекопитающих, включая непарнокопытных , парнокопытных и приматов (или подотряд эвприматов), появились уже в раннем эоцене, быстро диверсифицируясь и развивая зубную систему, специализированную для питания листвой. Всеядные формы в основном либо перешли на питание листвой, либо вымерли к среднему эоцену ( лютет – бартон , 48–38 миллионов лет назад) вместе с архаичными « кондиларты ». К позднему эоцену ( приабон , 38–34 миллиона лет назад) зубная система большинства копытных изменилась с бунодонтных бугорков на режущие гребни (т. е. лофы) для питания листвой. [24] [25]

Формация Ирдин Манха , из которой был извлечен голотип эндрюсарха , состоит из слоев Ирдинманхан, датируемых средним эоценом. [26] Andrewsarchus mongoliensis происходит из местонахождения IM-1, датируемого нижним Ирдинманханом , [27] из которого также известны гиенодонтиновый Propterodon , мезонихид Harpagolestes , по крайней мере три неназванных мезонихида, [2] парнокопытное Erlianhyus , [28] непарнокопытные Deperetella и Lophialetes , омомид Tarkops , глирия Gomphos , грызун Tamquammys и различные неопределенные глирии. [26] [27] Формация Луши, из которой был извлечен образец Paratriisodon henanensis , отложилась примерно в то же время, что и формация Ирдин Манха. Мезонихид Mesonyx , пантодонт Eudinoceras , дихобунид Dichobune , гелогиид Gobiohyus , бронтотерии Rhinotitan и Microtitan , непарнокопытные Amynodon и Lophialetes , ктенодактилид Tsinlingomys и зайцеобразный Lushilagus были идентифицированы в формации Луши. [29] Формация Дунцзюнь, из которой происходит A. crassum , также относится к среднему эоцену. [30] Он сохранил нимравида Eusmilus , антракотериида Probrachyodus , пантодонта Eudinoceras , бронтотериев Metatelmatherium и cf. Protitan , деперетеллид Deperetella и Teleolophus , гиракодонтида Forstercooperia , носорогов Ilianodon и Prohyracodon , а также аминодонтов Amynodon , Gigantamynodon и Paramnyodon . [31]

Ссылки

  1. ^ abcdefghij Осборн, HF (1924). «Андрусарх, гигантский мезонихид Монголии». Новитаты Американского музея (146): 1–5. HDL : 2246/3226.
  2. ^ abcdefghijkl Szalay, FS; Gould, SJ (1966). «Азиатские мезонихиды (Mammalia, Condylartha)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 132 (2): 127–174. hdl :2246/1112.
  3. ^ Дин, С.; Чжэн, Дж.; Чжан, Ю.; Тонг, Ю. (1977). «Возраст и характеристика фаун Люню и Дунцзюнь, бассейн Бозе в Гуанси» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 15 (1): 35–45.
  4. ^ abcde Чоу, ММ (1959). «Новый арктоционид из верхнего эоцена Луших, Хэнань» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 3 (3): 133–138.
  5. ^ abc O'Leary, MA (1998). "Филогенетический и морфометрический пересмотр стоматологических данных для клады мезонихий и китообразных". В Thewissen, JGM (ред.). Появление китов . Springer. стр. 133–161. doi :10.1007/978-1-4899-0159-0_5. ISBN 978-1-4899-0159-0.
  6. ^ Chow, MM; Li, C.; Chang, Y. (1973). «Позднеэоценовая фауна млекопитающих Хэнаня и Шаньси с заметками о некоторых ископаемых позвоночных, собранных там» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 11 (2): 165–181.
  7. ^ О'Лири, Морин А.; Гейтси, Джон (7 августа 2008 г.). «Влияние увеличенной выборки признаков на филогению Cetartiodactyla (Mammalia): комбинированный анализ, включающий ископаемые остатки». Cladistics . 24 (4): 397–442. doi :10.1111/j.1096-0031.2007.00187.x. ISSN  0748-3007. PMID  34879630.
  8. ^ "PBDB Collection". paleobiodb.org . Получено 18 августа 2024 г. .
  9. ^ "Научно-исследовательская библиотека Американского музея естественной истории: Чуэн-пао, Кан (Картечь) (amnhp_1002386)" . data.library.amnh.org . Проверено 11 октября 2024 г.
  10. ^ ab Andrews, Roy Chapman (1932). Новое завоевание Центральной Азии: Рассказ об исследованиях Центральноазиатских экспедиций в Монголии и Китае, 1921–1930 (1-е изд.). Нью-Йорк, Американский музей естественной истории. ISBN 9785871563410.
  11. ^ "PBDB Taxon". paleobiodb.org . Получено 10 октября 2024 г. .
  12. ^ Дин, SY; Чжэн, JJ; Чжан, YP; Тонг, YS (1977). «Возраст и характеристики фауны позвоночных из формаций Люнью и Оонгжун бассейна Босэ, Чжуанский автономный район». Vertebrata PalAsiatica . 15 : 35–44.
  13. ^ Аб Ци, Т. (1980). «Ирдин Манха Верхний эоцен и фауна млекопитающих на скале Хухэбольхе в центральной Внутренней Монголии» (PDF) . Позвоночные Палазиатские . 18 (1): 28–32.
  14. ^ Szalay, Frederick S. (1969). Hapalodectinae и филогения Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Американский музей естественной истории.
  15. ^ Ван Вален, Ли (1978). «Начало эпохи млекопитающих» (PDF) . Эволюционная теория . 4 : 45–80.
  16. ^ Чжоу, X. (1995). Эволюция палеоцен-эоценовых Mesonychidae (Mammalia, Mesonychia) (диссертация доктора философии). Мичиганский университет. hdl :2027.42/129581.
  17. ^ Джинджерич, Филип Д. (1998), Тевиссен, Дж. Г. М. (ред.), «Палеобиологические перспективы мезонихий, археоцетов и происхождения китов», Возникновение китов: эволюционные закономерности происхождения китообразных , Бостон, Массачусетс: Springer US, стр. 423–449, doi :10.1007/978-1-4899-0159-0_15, ISBN 978-1-4899-0159-0, получено 16 августа 2024 г.
  18. ^ Протеро, Дональд Р .; Мэннинг, Эрл М.; Фишер, Мартин (1988). «Филогения копытных». В Бентоне, Майкл Дж. (ред.). Филогения и классификация четвероногих (2-е изд.).
  19. ^ abcd Yu, Y.; Gao, H.; Li, Q.; Ni, X. (2023). "Новый энтелодонт (Artiodactyla, Mammalia) из позднего эоцена Китая и его филогенетические последствия". Журнал систематической палеонтологии . 21 (1): 2189436. Bibcode : 2023JSPal..2189436Y. doi : 10.1080/14772019.2023.2189436. S2CID  257895430.
  20. ^ ab Spaulding, M.; O'Leary, MA; Gatesy, J. (2009). «Взаимоотношения китообразных (Artiodactyla) среди млекопитающих: увеличение выборки таксонов изменяет интерпретации ключевых ископаемых и эволюцию признаков». PLOS ONE . ​​4 (9): e7062. Bibcode :2009PLoSO...4.7062S. doi : 10.1371/journal.pone.0007062 . PMC 2740860 . PMID  19774069. 
  21. ^ Szalay, Frederick S. (1967). Родственные связи Apterodon (Mammalia, Deltatheridia, Hyaenodontidae). Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Американский музей естественной истории.
  22. ^ Joeckel, RM (8 апреля 1990 г.). «Функциональная интерпретация жевательной системы и палеоэкология энтелодонтов». Paleobiology . 16 (4): 459–482. doi :10.1017/S0094837300010198. ISSN  0094-8373.
  23. ^ Верделин, Ларс (15 мая 2019 г.), «Экоморфология плотоядных: филогенетическая перспектива», Поведение плотоядных, экология и эволюция, Издательство Корнеллского университета, стр. 582–624, doi :10.7591/9781501745829-024/html?lang=en, ISBN 978-1-5017-4582-9, получено 11 октября 2024 г.
  24. ^ Эронен, Юсси Т.; Янис, Кристин М.; Чемберлен, Чарльз Пейдж; Мульч, Андреас (2015). «Подъем гор объясняет различия в палеогеновых моделях эволюции и вымирания млекопитающих между Северной Америкой и Европой». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1809): 20150136. doi :10.1098/rspb.2015.0136. PMC 4590438. PMID  26041349 . 
  25. ^ Maitre, Elodie (2014). «Западноевропейские рукокрылые от среднего эоцена до раннего олигоцена: систематика, филогения и палеоэкология на основе новых материалов из Керси (Франция)». Swiss Journal of Palaeontology . 133 (2): 141–242. Bibcode : 2014SwJP..133..141M. doi : 10.1007/s13358-014-0069-3 . S2CID  84066785.
  26. ^ ab "PBDB Collection". paleobiodb.org . Получено 18 августа 2024 г. .
  27. ^ ab Wang, YuanQing; Meng, Jin; Beard, Christopher K.; Li, Qian; Ni, XiJun; Gebo, Daniel L.; Bai, Bin; Jin, Xun; Li, Ping (1 декабря 2010 г.). «Стратиграфические последовательности раннего палеогена, эволюция млекопитающих и ее реакция на изменения окружающей среды в бассейне Эрлянь, Внутренняя Монголия, Китай». Science China Earth Sciences . 53 (12): 1918–1926. doi :10.1007/s11430-010-4095-8. ISSN  1869-1897.
  28. ^ Ли, Цянь; Ли, Ци (3 октября 2022 г.). «Новый среднеэоценовый бунодонтный парнокопытный из бассейна Эрлянь (Нэймонгол, Китай)». Историческая биология . 34 (10): 1941–1949. doi :10.1080/08912963.2021.1989679. ISSN  0891-2963.
  29. ^ Элрой, Джон (2005). «Списки фауны млекопитающих Восточной Азии, отформатированные для анализа AEO (Элрой, 1992, 1994, 1996, 1998, 2000)» (PDF) .
  30. ^ "PBDB Collection". paleobiodb.org . Получено 13 октября 2024 г. .
  31. ^ Цубамото, Такехиса; Эги, Наоко; Такай, Масанару; Сигехара, Нобуо; Ко Аунг, да; Тейн, Тин; Наинг Со, Аунг; Тура Тун, Со (2000). «Предварительный отчет о млекопитающих эоцена фауны Пондаунг, Мьянма». Азиатская палеоприматология . 1 : 29–101. ISSN  1880-7747.