Entamoeba — род Amoebozoa , встречающийся как внутренние паразиты или комменсалы животных. В 1875 году Федор Лёш описал первый доказанный случай амебной дизентерии в Санкт-Петербурге, Россия. Он назвал амебу, которую наблюдал под микроскопом, Amoeba coli ; однако неясно, использовал ли он это как описательный термин или намеревался использовать его как формальное таксономическое название. [1] Род Entamoeba был определен Касагранди и Барбагалло для вида Entamoeba coli , который, как известно, является комменсальным организмом. [2] Организм Лёша был переименован Фрицем Шаудином в Entamoeba histolytica в 1903 году; Позже, в 1906 году, он умер от инфекции, которую сам себе заразил во время изучения этой амебы. На какое-то время в первой половине 20-го века весь род Entamoeba был переведен в Endamoeba , род амеб, заражающих беспозвоночных, о которых мало что известно. Этот шаг был отменен Международной комиссией по зоологической номенклатуре в конце 1950-х годов, и с тех пор Entamoeba остается «стабильной».
Несколько видов встречаются у людей и животных. Entamoeba histolytica является возбудителем инвазивного амебиаза (который включает амебную дизентерию и амебные абсцессы печени ). Другие, такие как Entamoeba coli (не путать с Escherichia coli ) и Entamoeba dispar [3], безвредны. За исключением Entamoeba gingivalis , обитающей во рту, и E. moshkovski , часто выделяемого из речных и озерных отложений, все виды Entamoeba обнаруживаются в кишечнике заражаемых ими животных. Entamoeba Inventens — это вид, который может вызывать заболевание, похожее на заболевание E. histolytica , но у рептилий. В отличие от других видов, E. infantens образует цисты in vitro в отсутствие бактерий и используется в качестве модельной системы для изучения этого аспекта жизненного цикла. Описано множество других видов Entamoeba , и вполне вероятно, что многие другие еще предстоит найти.
Клетки энтамебы небольшие, с одним ядром и, как правило, с одной лопастной ложноножкой , имеющей форму четкого переднего выступа. У них простой жизненный цикл. Трофозоит (питательно-делящаяся форма) имеет диаметр примерно 10-20 мкм и питается преимущественно бактериями. Она делится простым бинарным делением с образованием двух дочерних клеток меньшего размера. Почти все виды образуют цисты, участвующие в передаче (исключение составляет Entamoeba gingivalis ). В зависимости от вида они могут иметь одно, четыре или восемь ядер и различаться по размеру; эти характеристики помогают в идентификации видов.
Энтамеба принадлежит к семейству Archamoebae , у которых, как и у многих других анаэробных эукариот, имеется редуцированное количество митохондрий . [4] В эту группу также входят Endolimax и Iodamoeba , которые также обитают в кишечнике животных и внешне похожи на Entamoeba , хотя отчасти это может быть связано с конвергенцией. Также в эту группу входят свободноживущие амебожгутиковые рода Mastigamoeba и родственных ему родов. [5] Некоторые другие роды симбиотических амеб, такие как Endamoeba , могут оказаться синонимами Entamoeba , но это до сих пор неясно.
Изучая вторжение Entamoeba , Дэвид Бирон из Института науки Вейцмана и его коллеги обнаружили, что около трети клеток неспособны отделиться без посторонней помощи и привлечь соседнюю амебу (прозванную «акушеркой») для завершения деления. [6] Он пишет:
Они также сообщили о похожем поведении у Dictyostelium . [7]
Поскольку E. histolytica не образует кист в отсутствие бактерий, E. Infvenens стала использоваться в качестве модели для исследований инцистации, поскольку она будет образовывать кисты в условиях аксенического роста, что упрощает анализ. [8] После индукции энцистации у E. infantens репликация ДНК сначала увеличивается, а затем замедляется. По завершении инцистации образуются преимущественно четырехядерные кисты, а также некоторые одно-, дву- и трехядерные кисты. [9]
Безъядерные трофозоиты превращаются в цисты в процессе, называемом инцистацией. Количество ядер в кисте варьируется от 1 до 8 у разных видов и является одной из характеристик, используемых для различия видов. Из уже упомянутых видов Entamoeba coli образует цисты с 8 ядрами, тогда как остальные образуют четырехядерные цисты. Поскольку E. histolytica не образует цист in vitro в отсутствие бактерий, детально изучить процесс дифференцировки у этого вида не представляется возможным. Вместо этого процесс дифференцировки изучается с использованием E. infantens , рептильного паразита, который вызывает заболевание, очень похожее на E. histolytica , и который может вызывать инцистирование in vitro . До недавнего времени не было генетического вектора трансфекции для этого организма, и детальное изучение на клеточном уровне было невозможно. Однако недавно был разработан вектор трансфекции и оптимизированы условия трансфекции E. Inffects , что должно расширить возможности исследования на молекулярном уровне процесса дифференцировки. [10] [11]
У эукариот , размножающихся половым путем , гомологичная рекомбинация (HR) обычно происходит во время мейоза . Специфичная для мейоза рекомбиназа Dmc1 необходима для эффективной мейотической HR, а Dmc1 экспрессируется в E. histolytica . [12] Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические нити и катализирует АТФ - зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепей ДНК по меньшей мере на нескольких тысячах пар оснований . [12] Реакции спаривания ДНК и обмена цепей усиливаются эукариотическим мейоз-специфическим вспомогательным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. [12] Эти процессы играют центральную роль в мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica подвергается мейозу. [12]
Исследования E. Infvenens показали, что при превращении тетраплоидного одноядерного трофозоита в четырехядерную цисту гомологичная рекомбинация усиливается. [13] Экспрессия генов, функции которых связаны с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивалась во время инцистаций. [13] Эти результаты у E. Inventens в сочетании с данными исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba .
