Эпидермис (от греч. ἐπιδερμίς , что означает «верхняя кожа») — это один слой клеток, который покрывает листья , цветы , корни и стебли растений . Он образует границу между растением и внешней средой. Эпидермис выполняет несколько функций: защищает от потери воды, регулирует газообмен , выделяет метаболические соединения и (особенно в корнях) поглощает воду и минеральные питательные вещества. Эпидермис большинства листьев имеет дорсовентральную анатомию : верхняя (адаксиальная) и нижняя (абаксиальная) поверхности имеют несколько различное строение и могут выполнять разные функции. Древесные стебли и некоторые другие стеблевые структуры, такие как клубни картофеля , производят вторичное покрытие, называемое перидермой , которое заменяет эпидермис в качестве защитного покрытия.
Эпидермис — это самый наружный слой клеток первичного тела растения. В некоторых старых работах клетки эпидермиса листа рассматривались как специализированные клетки паренхимы , [1] но устоявшееся современное предпочтение долгое время состояло в том, чтобы классифицировать эпидермис как дермальную ткань , [2] тогда как паренхима классифицируется как основная ткань . [3] Эпидермис является основным компонентом системы дермальной ткани листьев (схематически показано ниже), а также стеблей, корней, цветов, плодов и семян; он обычно прозрачен (клетки эпидермиса имеют меньше хлоропластов или полностью лишены их, за исключением замыкающих клеток.)
Клетки эпидермиса структурно и функционально изменчивы. У большинства растений эпидермис представляет собой один слой клеток толщиной. У некоторых растений, таких как Ficus elastica и Peperomia , у которых есть периклинальное клеточное деление внутри протодермы листьев, эпидермис состоит из нескольких слоев клеток. Клетки эпидермиса тесно связаны друг с другом и обеспечивают механическую прочность и защиту растения. В частности, предполагается, что волнистые клетки мостовой играют ключевую роль в предотвращении или направлении трещин в эпидермисе. [4] Стенки клеток эпидермиса надземных частей растений содержат кутин и покрыты кутикулой . Кутикула уменьшает потерю воды в атмосферу, иногда она покрыта воском в гладких листах, гранулах, пластинах, трубках или нитях. Слои воска придают некоторым растениям беловатый или голубоватый цвет поверхности. Поверхностный воск действует как барьер для влаги и защищает растение от интенсивного солнечного света и ветра. [5]
Эпидермальная ткань включает несколько дифференцированных типов клеток: эпидермальные клетки, замыкающие клетки , вспомогательные клетки и эпидермальные волоски ( трихомы ). Эпидермальные клетки являются наиболее многочисленными, крупными и наименее специализированными. Они, как правило, более вытянуты в листьях однодольных, чем в листьях двудольных .
У многих видов из эпидермиса вырастают трихомы или волоски. В эпидермисе корня эпидермальные волоски, называемые корневыми волосками, являются обычным явлением и специализируются на поглощении воды и минеральных питательных веществ.
У растений со вторичным ростом эпидермис корней и стеблей обычно заменяется перидермой под действием пробкового камбия .
Эпидермис листьев и стеблей покрыт порами, называемыми устьицами (sing; stoma), частью комплекса устьиц, состоящего из поры, окруженной с каждой стороны замыкающими клетками , содержащими хлоропласты , и двумя-четырьмя вспомогательными клетками , в которых нет хлоропластов. Комплекс устьиц регулирует обмен газов и водяного пара между наружным воздухом и внутренней частью листа. Обычно устьица более многочисленны на абаксиальном (нижнем) эпидермисе листа, чем на (адаксиальном) верхнем эпидермисе. Исключением являются плавающие листья, где большинство или все устьица находятся на верхней поверхности. Вертикальные листья, такие как у многих злаков , часто имеют примерно одинаковое количество устьиц на обеих поверхностях. Устьица ограничены двумя замыкающими клетками. Замыкающие клетки отличаются от эпидермальных клеток в следующих аспектах:
Ночью сахар расходуется, и вода покидает замыкающие клетки, поэтому они становятся вялыми, а устьичная пора закрывается. Таким образом, они уменьшают количество водяного пара, выходящего из листа.
Эпидермис растений состоит из трех основных типов клеток: дорожные клетки , замыкающие клетки и их вспомогательные клетки, которые окружают устьица и трихомы , также известные как листовые волоски. Эпидермис лепестков также образует разновидность трихом, называемых коническими клетками. [6]
Трихомы развиваются в определенную фазу развития листа под контролем двух основных генов спецификации трихом : TTG и GL1 . Процесс может контролироваться растительными гормонами гиббереллинами , и даже если они не полностью контролируются, гиббереллины, безусловно, оказывают влияние на развитие волосков листа. GL1 вызывает эндорепликацию , репликацию ДНК без последующего деления клеток , а также расширение клеток. GL1 включает экспрессию второго гена для формирования трихом, GL2 , который контролирует конечные стадии формирования трихом, вызывая клеточный рост.
Arabidopsis thaliana использует продукты ингибирующих генов для контроля за паттернированием трихом, таких как TTG и TRY . Продукты этих генов будут диффундировать в боковые клетки, предотвращая их образование трихом, а в случае TRY способствуя образованию клеток мостовой.
Экспрессия гена MIXTA или его аналога у других видов на более поздних этапах клеточной дифференциации приведет к образованию конических клеток над трихомами. MIXTA является фактором транскрипции .
Формирование устьичного паттерна — гораздо более контролируемый процесс, поскольку устьица влияют на способность растения удерживать воду и дышать . Вследствие этих важных функций дифференциация клеток для формирования устьиц также в гораздо большей степени зависит от условий окружающей среды, чем другие типы эпидермальных клеток.
Устьица — это поры в эпидермисе растения, окруженные двумя замыкающими клетками, которые контролируют открытие и закрытие отверстия. Эти замыкающие клетки, в свою очередь, окружены вспомогательными клетками , которые выполняют вспомогательную роль для замыкающих клеток.
Устьица начинаются как устьичные меристемоиды. [ необходимо уточнение ] Этот процесс отличается у двудольных и однодольных растений . Считается, что у двудольных растений интервалы по сути случайны , хотя мутанты показывают, что они находятся под некоторым генетическим контролем, но они более контролируемы у однодольных растений, где устьица возникают из-за специфических асимметричных делений клеток протодермы. Меньшая из двух полученных клеток становится замыкающими материнскими клетками. Соседние эпидермальные клетки также будут делиться асимметрично, образуя вспомогательные клетки.
Поскольку устьица играют такую важную роль в выживании растений, сбор информации об их дифференциации с помощью традиционных методов генетической манипуляции затруднен, поскольку мутанты устьиц, как правило, не способны выживать. Таким образом, контроль процесса не очень хорошо изучен. Некоторые гены были идентифицированы. Считается, что TMM контролирует время спецификации инициации устьиц, а FLP , как полагают, участвует в предотвращении дальнейшего деления замыкающих клеток после их формирования.
Условия окружающей среды влияют на развитие устьиц, в частности, на их плотность на поверхности листа. Считается, что растительные гормоны, такие как этилен и цитокины , контролируют реакцию развития устьиц на условия окружающей среды. Накопление этих гормонов, по-видимому, вызывает повышенную плотность устьиц, например, когда растения содержатся в закрытых условиях.