stringtranslate.com

Репродуктивная система брюхоногих моллюсков

Переплетенные вывернутые пенисы пары спаривающихся гермафродитных слизней вида Limax maximus .

Репродуктивная система брюхоногих моллюсков ( слизней и улиток ) сильно различается от одной группы к другой в пределах этого очень большого и разнообразного таксономического класса животных. Их репродуктивные стратегии также сильно различаются.

У многих морских брюхоногих моллюсков есть раздельнополые особи (самцы и самки); однако большинство наземных брюхоногих моллюсков являются гермафродитами . [ необходима цитата ]

Ухаживание является частью поведения спаривающихся брюхоногих моллюсков . В некоторых семействах легочных наземных улиток необычной особенностью репродуктивной системы и репродуктивного поведения является создание и использование любовных дротиков , метание которых было идентифицировано как форма полового отбора . [1]

Репродуктивные системы брюхоногих моллюсков значительно различаются в зависимости от таксономической группы. Их можно разделить на три категории: морские , пресноводные и наземные . [2] Размножение в морской или пресноводной среде значительно упрощает для брюхоногих моллюсков процесс получения спермы для яйцеклетки , в то время как на суше это сделать гораздо сложнее. [3] Большинство брюхоногих моллюсков имеют внутреннее оплодотворение , но есть некоторые виды переднежаберных моллюсков , у которых оплодотворение наружное . [4] Брюхоногие моллюски способны быть как самцами, так и самками, или гермафродитами, и это выделяет их репродуктивную систему среди многих других беспозвоночных . Гермафродитные брюхоногие моллюски обладают как яйцеклеткой, так и сперматозоидами , что дает им возможность самооплодотворяться . [4] C. obtusus — вид улиток из Восточных Альп . В самых восточных популяциях этого вида имеются веские доказательства самооплодотворения. [5]

Репродуктивная система морских брюхоногих моллюсков

Спаривание морских брюхоногих моллюсков.

Репродуктивная система морских брюхоногих моллюсков, таких как класс Opisthobranchia и отряд Archaeogastropoda из класса Prosobranchia , представляет собой непрерывный цикл чередования преобладания мужской и женской репродуктивной роли. Сразу после нереста в конце лета преобладание женских репродуктивных функций прекращается, и немедленно начинается гаметогенез с началом преобладания мужской репродуктивной роли. Гаметы остаются в гонадах в течение всей зимы и ранней весны. Женская репродуктивная роль снова берет на себя в мае с оплодотворением гамет для образования зигот . Цикл снова замыкается в конце лета, с нерестом. [6] [ необходима цитата ]

Раздельные полы

Во многих таксономических группах морских брюхоногих моллюсков существуют раздельнополые организмы (т. е. они раздельнополы / раздельнополы ).

В некоторых основных кладах брюхоногих моллюсков подавляющее большинство видов имеют раздельные полы. Это справедливо для большинства Patellogastropoda , Vetigastropoda , Cocculiniformia , Neritimorpha и Caenogastropoda .

Стопка протандрического вида Crepidula fornicata : маленькая особь в самом нижнем левом углу в настоящее время является самцом, остальные особи достаточно велики, чтобы стать самками.

Протандрические последовательные гермафродиты

Однако в пределах клады Littorinimorpha надсемейство Calyptraeoidea является протандрическими последовательными гермафродитами . Протандрия означает, что особи сначала становятся самцами, а затем самками. См., например, род Crepidula .

Одновременные гермафродиты

Спаривание двух гермафродитных заднежаберных моллюсков, вид голожаберных моллюсков Nembrotha rutilans
Рисунок половой системы Aplysia californica . AG - белковая железа, LHD - большой гермафродитный проток.

В пределах основной клады Heterobranchia неформальная группа Opisthobranchia является синхронными гермафродитами (они имеют оба набора репродуктивных органов у одной особи одновременно).

Существуют также несколько морских легочных животных , и они также являются гермафродитами, например, см. семейство дышащих воздухом морских слизней Onchidiidae и семейство дышащих воздухом морских «блюдечек» Siphonariidae .

Репродуктивная система наземных брюхоногих моллюсков

Раздельные полы

Хотя большинство наземных улиток являются легочными и гермафродитами, напротив, все морские переднежаберные улитки являются раздельнополыми / раздельнополыми (другими словами, они имеют раздельный пол). Это включает в себя улиток семейств Pomatiidae , Aciculidae , Cyclophoridae и других. У этих наземных улиток есть крышечки , что помогает идентифицировать их как «морщинки, сошедшие на берег», другими словами, улиток в пределах клады Littorinimorpha и неформальной группы Architaenioglossa .

Члены семейства улиток Pulmonata , включающего в себя каменноугольных наземных парусников и некоторых пресноводных улиток отряда Basommatophora , являются протандрическими гермафродитами , то есть они рождаются самцами, а позже в жизни становятся самками. В этом семействе улиток мужская фаза заканчивается в декабре, за ней следует фаза созревания яиц, которая заканчивается яйцекладкой , актом откладывания яиц в мае следующего года. Филогенетические доказательства этого имеются на основе общего состояния гонад, особенно в степени развития половых протоков. [7]

Одновременные гермафродиты

Упрощенная схема репродуктивной морфологии легочной наземной улитки с одним любовным дротиком и дивертикулом .
AG = белковая железа
BC = совокупительная сумка
BT = тракт/хоботок сумки
BTD = дивертикул тракта сумки
D = любовный дротик
EP = эпифаллус
FL = жгутик
FP = сумка оплодотворения
G = половое отверстие
HD = гермафродитный проток
MG = слизистые железы ( нидаментальная железа )
OT = овотестис
P = пенис
PRM = мышца-ретрактор пениса
S = стилофор или мешок-дротик ( сумка-бурса )
SO = семяпровод
SP = семяприемник
SRO = орган, принимающий сперматофоры (обозначен серым цветом)
V = влагалище
VD = семявыносящий проток
Голова спаривающейся виноградной улитки Helix pomatia, демонстрирующая вывернутый пенис (P) и мешок с дротиками (S) в процессе выстреливания любовным дротиком (D).
Голова виноградной улитки после спаривания с вывернутыми влагалищем (V) и пенисом (P).

Легочные наземные брюхоногие моллюски являются одновременными гермафродитами , и их репродуктивная система сложна. Она вся полностью внутренняя, за исключением выпячивания гениталий (выворачивания) во время спаривания. Внешнее отверстие репродуктивной системы называется «генитальной порой»; оно расположено с правой стороны, очень близко к голове животного. Однако это отверстие практически незаметно, если оно не используется активно.

Дротик любви (если присутствует) производится и хранится в стилофоре (часто называемом мешком дротика) и выстреливается сильным выворачиванием этого органа. Слизистые железы вырабатывают слизь, которая откладывается на дротике перед выстрелом. Пенис вводится для передачи сперматофора. Контейнер для спермы формируется в эпифаллусе, в то время как хвост сперматофора формируется жгутиком. Когда присутствует дивертикул тракта сумки, сперматофор принимается этим органом. Вместе с трактом сумки и копулятивной сумкой они образуют орган приема сперматофора, который переваривает сперму и сперматофоры. Сперма выплывает через хвост сперматофора, чтобы попасть в женский тракт и достичь органа хранения спермы (сперматеки) внутри комплекса оплодотворения - сперматека. [8]

Изменчивость ( полиморфизм ) репродуктивной системы у стиломматофор является общей чертой. [9] Такая изменчивость может включать: [9]

также

Примеры репродуктивной системы различных наземных улиток:

Структура репродуктивной системы строго гермафродитная . От гонад гермафродитный проток, проток, который предназначен для транспортировки как спермы, так и яйцеклеток, ведет к части репродуктивного тракта , где проток разделяется на строго мужскую и строго женскую части. [7]

Женская часть включает в себя сумку оплодотворения и задние и передние слизистые железы, которые открываются в мантийную полость , которая ведет к небольшому мышечному влагалищу. Мужская часть репродуктивного тракта включает как короткий задний семявыносящий проток, так и более длинный передний семявыносящий проток. За задним семявыносящим протоком следует простата, а передний семявыносящий проток проходит через гемоцеле , увеличенную бластулу, наполненную кровью, головки и открывается в мышечный пенис, который заключен в небольшой участок кожи, называемый препуциальным мешком. [7]

Репродуктивная система пресноводных брюхоногих моллюсков

Раздельные полы и гермафродиты

Виды семейства пресноводных брюхоногих моллюсков, такие как Caenogastropoda из класса Prosobranchia , в значительной степени самооплодотворяющиеся; однако после многих поколений самооплодотворения физиологический барьер останавливает выработку спермы в этом организме и допускает только введение чужеродной спермы. Гаметы образуются в овотестиях , органе, который производит как яйцеклетки, так и сперму, и спускаются в гермафродитный проток в белковую железу, место соединения, где общий проток разделяется либо на семявыносящий проток , либо на яйцевод , где они хранятся до тех пор, пока они не понадобятся либо для спаривания, либо для самооплодотворения. Считается, что это соединение действует как регуляторный механизм через сокращающиеся мышцы, помогая направлять сперму или яйца в нужные протоки. [10]

Спаривание

Сперма попадает в мужской проток, или семявыносящий проток, где она получает секреторные добавки в виде слизи из простаты. После модификации сперма попадает в пенис. Во время брачного сезона железистые клетки в оболочке пениса и крайней плоти набухают, чтобы облегчить выворачивание пениса. Сперма проталкивается через пенис, где она вводится в хвостовую часть ее копулятивного партнера. Внутри улитки-партнера после оплодотворения чужеродной спермой яйцеклетки попадают в белковую железу, где они покрываются слизью, которая образует яйцевую капсулу. [10]

Самоопыление

Яйца высвобождаются непосредственно перед откладкой яиц . В отличие от наземных видов брюхоногих моллюсков, где оплодотворение происходит в карманах оплодотворения, оплодотворение у пресноводных видов происходит в нижнем конце гермафродитного протока, около соединения. Сперма помещается в копулятивную сумку, которая открывается во влагалище. Затем яйцеклетки попадают в белковую железу, чтобы получить плотное слизевое покрытие, которое служит для формирования яйцевой капсулы. [10]

Структуры половых органов

Генитальные структуры Stylommatophora перечислены ниже с английским названием, затем после тире латинская версия (после таблицы в [11] ). Определения и функции обсуждаются в [12] .

Строение половых органов самцов

Простата находится в мантийной трубочке, а пенис оба соединены с гонодуктом; который соединен с яичками ( производит сперму). Во время секса сперма движется по мантийной трубке, в которой семенная жидкость заполняет мантийную трубку и выходит из тела через пенис и попадает в гонопор женщины . [16]

Дополнительные репродуктивные структуры включают

Анатомия брюхоногих моллюсков.

Строение женских половых органов

У самок есть гонопор , который соединен с семяприемником . Гонопоры действуют как отверстие, через которое откладываются яйца. Отверстие ведет в мантийную трубочку, в которую яйца поступают из яйцевода и яичника . Мантийная трубочка производит три вещи: желток ; несет большую часть питательных веществ, необходимых для развития здорового потомства, образование яйцевой капсулы и прием и хранение спермы; где происходит оплодотворение. После оплодотворения яйца перемещаются в альбуминовые железы, чтобы наполнить желток белком, и, наконец, яйцо перемещается через капсульные железы, которые покрывают яйцо защитным желе. [16]

Дополнительные репродуктивные структуры включают:

Строение половых органов гермафродитов

Гермафродиты имеют как мужские, так и женские репродуктивные части. Мужская и женская системы действуют как отдельные единицы, пока яйцеклетка и сперматозоид не будут готовы к слиянию. Слияние яйцеклетки и сперматозоида происходит в матке женской системы. Гермафродиты также имеют гермафродитный проток, который помогает менять пол брюхоногого в определенное время года. [16]

Смотрите также

Ссылки

В этой статье используется текст CC -BY-2.0 (но не под GFDL ) из ссылки [8]

  1. ^ Рассказы о двух улитках: половой отбор и половой конфликт у Lymnaea stagnalis и Helix aspersa Oxford Journals
  2. ^ "Обзор жизненного цикла брюхоногих моллюсков". Bright Hub Education . 2011-03-15 . Получено 2017-04-03 .
  3. ^ "Улитки и слизни (Gastropoda)". www.molluscs.at . Получено 2017-04-03 .
  4. ^ ab Nakadera, Yumi; Koene, Joris M. (2013-03-25). «Репродуктивные стратегии у гермафродитных брюхоногих моллюсков: концептуальные и эмпирические подходы». Canadian Journal of Zoology . 91 (6): 367–381. Bibcode : 2013CaJZ...91..367N. doi : 10.1139/cjz-2012-0272. ISSN  0008-4301.
  5. ^ Kruckenhauser L, Haring E, Tautscher B, Cadahía L, Zopp L, Duda M, Harl J, Sattmann H. Указание на самоопыление в географически разделенных популяциях и доказательства выживания в плейстоцене в Альпах: случай Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae). BMC Evol Biol. 2017 13 июня;17(1):138. doi: 10.1186/s12862-017-0977-0. PMID 28610555; PMCID: PMC5470289
  6. ^ "Springer Shop". www.springer.com . Получено 2017-04-03 .[ мертвая ссылка ]
  7. ^ abc Мортон, Дж. Э. (1955-11-03). «Функциональная морфология британских Ellobiidae (Gastropoda Pulmonata) со специальным упоминанием пищеварительной и репродуктивной систем». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 239 (661): 89–160. Bibcode : 1955RSPTB.239...89M. doi : 10.1098/rstb.1955.0007. ISSN  0962-8436. S2CID  84206283.
  8. ^ ab Joris M. Koene & Hinrich Schulenburg. 2005. Стреляющие дротики: коэволюция и контрадаптация у гермафродитных улиток. BMC Evolutionary Biology, 2005, 5:25 doi :10.1186/1471-2148-5-25.
  9. ^ ab Backeljau T. et al. Генетика популяций и охраны природы . в Barker GM (ред.): Биология наземных моллюсков. CABI Publishing, Оксон, Великобритания, 2001, ISBN 0-85199-318-4 . 1-146, страницы 389-390. 
  10. ^ abc Дункан, CJ (1958-07-01). «Анатомия и физиология репродуктивной системы пресноводной улитки Physa Fontinalis (l.)». Труды Лондонского зоологического общества . 131 (1): 55–84. doi :10.1111/j.1096-3642.1958.tb00633.x. ISSN  1469-7998.
  11. ^ (на венгерском языке) Палл-Гергели Б. (2008). «A Stylommatophora csigák ivarszervrendszerének magyar nyelvű nevezéktana». Малакологический информационный бюллетень 26 : 37-42. [1].
  12. ^ abcde Tompa, AS (1984). «Наземные улитки (Stylommatophora)». В Томпе, AS; Вердонк, Северная Каролина; ван дер Биггелаар, JAM (ред.). Моллюска, Том. 7: Воспроизведение . Орландо: Академическая пресса. стр. 47–140.
  13. ^ Аб Хатчинсон, JMC (2022). «Липпен – это не губы и прочие номенклатурные путаницы». Mitteilungen der Deutschen Malakozoologischen Gesellschaft . 107 : 3–7.
  14. ^ Pilsbry, HA (1892). «Предварительный набросок новой классификации спиралей». Труды Академии национальных наук Филадельфии . 44 : 387–404.
  15. ^ Сибуя, К.; Чиба, С.; Кимура, К. (2022). «Сексуальная инактивация, вызванная слизью, покрывающей любовные дротики наземных улиток: половой отбор и эволюция аллогормонов у гермафродитов». Журнал экспериментальной биологии . 225 (4). doi : 10.1242/jeb.238782 . PMID  35112704. S2CID  246488480.
  16. ^ abcdef Барт, Роберт; Броширс, Роберт (1982). Моллюски . Филадельфия, Пенсильвания: Saunders College Publishing.

Внешние ссылки