Erpetosuchidae — вымершее семейство архозавров - псевдозухий . Erpetosuchidae было названо DMS Watson в 1917 году , чтобы включить Erpetosuchus . [1] Он включает типовой вид Erpetosuchus granti из позднего триаса Шотландии , Erpetosuchus sp. из позднего триаса восточной части Соединенных Штатов и Parringtonia gracilis из середины среднего триаса Танзании ; [2] группа может также включать Dyoplax arenaceus из позднего триаса Германии , [3] Archeopelta arborensis и Pagosvenator candelariensis из Бразилии и Tarjadia ruthae из Аргентины . [4]
Эрпетозухиды были гибкими, но хорошо бронированными плотоядными псевдозухиями. Два ряда перекрывающихся бронированных пластин ( остеодерм ) простирались от шеи до хвоста, дополняясь дополнительным рядом на спине и хвосте и небольшими овальными остеодермами на ногах и, возможно, также на руках. Остеодермы были необычно скульптурированы глубокими ямками и варьировались по форме и толщине между таксонами. [4]
Erpetosuchids также характерно имели верхние зубы, ограниченные передней частью рта. В то время как Erpetosuchus и Parringtonia имели незазубренные и лишь слегка сжатые медиолатерально зубы, Tarjadia имела тонкие и зазубренные зубы, более похожие на зубы других плотоядных архозаврообразных . Erpetosuchids также имели широкие верхнечелюстные кости с предглазничными отверстиями, расположенными примерно посередине глубокой предглазничной ямки, которая, в свою очередь, была полностью окружена костными гребнями. Под гребнем, который составляет вентральный край предглазничной ямки, верхнечелюстная кость (особенно задняя часть) наклонена внутрь к зубам. Хотя черепа эрпетозухид не были низкими и плоскими, как у некоторых групп архозаврообразных, они были шире, чем у других базальных псевдозухий, особенно за глазницами , которые были большими и заостренными вверх. [2] [4]
У них также была глубокая канавка или ямка на верхней поверхности их широких невральных шипов, состояние, весьма отличающееся от такового у других архозавров. Невральные шипы были выше на хвосте, чем на спине. [4]
Когда Erpetosuchidae впервые были определены как включающие Erpetosuchus и Parringtonia , для семейства были выявлены три синапоморфии или общие характеристики: зубы, ограниченные передней половиной верхней челюсти, задняя половина верхней челюсти, которая толще, чем высокая, и отсутствие зубчатых зубов (хотя известно, что у Tarjadia были зубчатые зубы). Другие возможные синапоморфии двух таксонов считались предварительными, поскольку еще не были отобраны в кладистическом анализе. У Erpetosuchus медиально наклоненная нижняя внешняя поверхность верхней челюсти продолжается назад на скуловую кость, обнажая большую часть внешней поверхности скуловой кости в вентральном виде. Эта морфология объединяет североамериканские и европейские образцы Erpetosuchus с Parringtonia gracilis . Другие потенциальные синапоморфии включают гипертрофированный бугор, предполагаемый для прикрепления m. triceps brachii на заднебоковой поверхности проксимальной лопасти лопатки . В отличие от других архозаврообразных, у которых в том же месте есть небольшой бугорок, размер бугра у эрпетозухид исключительно большой по отношению к общему размеру лопатки. Кроме того, как предположил Кребс (1976), лопасть лопатки слегка выгнута вперед у обоих таксонов. Однако это состояние похоже на состояние других архозавров, таких как Postosuchus kirkpatricki . [2]
В то время как Erpetosuchus granti и Erpetosuchus sp. почти неразличимы, лопатка Parringtonia отличается от E. granti тем, что у нее есть небольшая выпуклость или бугорок над плечевой впадиной , остеодермы, которые почти квадратные, а не длиннее в переднезаднем направлении, чем в ширину, и отверстие (или дырка) на внешней поверхности верхней челюсти. У Parringtonia пять зубных впадин, у Erpetosuchus gracilis только четыре, а у Erpetosuchus sp. шесть или больше (до девяти). Кроме того, у Erpetosuchus sp. пропорционально более высокий восходящий отросток верхней челюсти, чем у Parringtonia . [2]
Dyoplax , спорный псевдозухий из Германии, был предложен как близкий родственник Erpetosuchus . Некоторые сходства между двумя таксонами включают структуру их остеодерм (включая необычные маленькие шейные остеодермы), утопленное анторбитальное окно, гребни, полностью окружающие анторбитальную ямку, большие и направленные вверх глазницы и тонкие конечности. Однако сохранение единственного известного образца Dyoplax , песчаниковой формы, затрудняет анализ, и Dyoplax не имеет многих черт, характерных для других эрпетозухид. Тем не менее, связь Dyoplax имеет больше сходства с Erpetosuchidae, чем с другими группами, с которыми его предположительно связывают, такими как Aetosauria и « Sphenosuchia ». [3]
Новые образцы Tarjadia поставили под сомнение ее предыдущую классификацию как досвеллида и вместо этого поддерживают ее как члена Erpetosuchidae. Поддержка этого нового назначения, по-видимому, надежна, поскольку Tarjadia обладает многими чертами эрпетозухидов. Некоторые из этих черт включают отсутствие задних верхнечелюстных зубов, наличие ямок на невральных шипах, верхнюю челюсть в стиле эрпетозухида и черты архозавров, которые контрастируют с чертами досвеллидов, которые являются неархозавровыми архозавроформами. Эта новая классификация также помещает бывшего досвеллида Archeopelta в эрпетозухида, поскольку он является очень близким родственником Tarjadia. [4]
Pagosvenator — бразильский род, который был связан с орнитозухидами до получения формального описания в 2018 году. Несмотря на то, что он известен только по черепу и нескольким позвонкам и остеодермам, он имеет сходство с несколькими эрпетозухидами. Хотя его описание сравнивало его только с Erpetosuchus и Parringtonia , его отнесение к этому семейству имеет некоторые основания. Он разделяет несколько черт с этими другими родами, такими как верхнечелюстные зубы только в передней части рта и часть верхней челюсти под слезной костью, которая выше, чем длинная. [5]
Erpetosuchidae — это таксон на основе ствола, впервые определенный Несбиттом и Батлером (2012) как «наиболее инклюзивная клада, содержащая Erpetosuchus granti , но не Passer domesticus , Postosuchus kirkpatricki , Crocodylus niloticus , Ornithosuchus longidens или Aetosaurus ferratus ». Филогенетический анализ, проведенный Несбиттом и Батлером (2012), показал, что Parringtonia gracilis и Erpetosuchus granti образуют хорошо поддерживаемую кладу (Erpetosuchidae) в пределах Archosauria . Этот анализ был основан на модифицированной версии анализа Несбитта (2011), самой обширной ранней филогении архозавров на сегодняшний день. Результаты этого анализа были очень похожи на результаты Несбитта (2011). Однако добавление Parringtonia и Erpetosuchus снизило разрешение в основании Archosauria и привело к строгому консенсусному дереву с большой политомией или неразрешенными эволюционными отношениями. Эта политомия содержала Erpetosuchidae, Avemetatarsalia , Ornithosuchidae , Aetosauria и кладу Revueltosaurus , кладу Ticinosuchus и Paracrocodylomorpha , Gracilisuchus и Turfanosuchus . Из других деревьев, полученных в ходе анализа, Erpetosuchidae занимает шесть возможных филогенетических позиций в пределах Archosauria. Пять из шести находятся в пределах Pseudosuchia, что означает, что Parringtonia и Erpetosuchus, вероятно, являются архозаврами линии крокодилов, как считалось ранее. Однако ни одна из возможных позиций не находится в пределах Paracrocodylomorpha, что означает, что Parringtonia и Erpetosuchus не имеют близкого родства с Crocodylomorpha. Ниже приведены возможные позиции в филогении Несбитта, отмеченные пунктирными линиями: [2]
Исключение Gracilisuchus и Turfanosuchus приводит к более решенной топологии, помещая Erpetosuchidae в основание Suchia как сестринского таксона клады aetosaurs plus Revueltosaurus . Эта связь слабо поддерживается только двумя состояниями признаков: задняя часть верхней челюсти вентрально к анторбитальному окну расширяется дорсовентрально и двумя парамедианными парами остеодерм. Когда E. granti использовался исключительно для представления Erpetosuchidae, Gracilisuchus и Turfanosuchus были восстановлены как базальные suchians, в политомии с Ticinosuchus plus Paracrocodylomorpha и E. granti plus (aetosaurs plus Revueltosaurus ) кладой. Ниже приведена кладограмма после исключения Gracilisuchus и Turfanosuchus (Avemetatarsalia, Loricata и Poposauroidea были свернуты). [2]
В 2017 году филогенетический анализ Ezcurra et al . предоставил новую переинтерпретацию базальной классификации псевдозухий. В этом анализе сообщалось, что Ornithosuchidae образовали кладу с Erpetosuchidae, и что эта клада образовала сестринский таксон Aetosauria (и, предположительно, также Revueltosaurus ) в основе Suchia . Это контрастирует с предыдущими предположениями о таксономии псевдозухий, такими как идея о том, что орнитозухиды находились вне Suchia или что фитозавры не были псевдозухиями. Хотя филогенетическая поддержка клады Aetosauria+Ornithosuchidae+Erpetosuchidae низкая, клада Ornithosuchidae+Erpetosuchidae (а также сама Erpetosuchidae) были хорошо поддержаны. Это открытие, наряду с другими гипотезами, поддержанными этим анализом, имеет важные последствия для классификации псевдозухий. Следующая кладограмма представляет собой упрощенную версию строгого сокращенного консенсусного дерева этого исследования и исключает неэукрокоподных архозавроморфов . [4]
Тесная связь между эрпетозухидами, этозаврами и ревюэлтозавром также подтверждается особенностями мозговой коробки, согласно полному материалу мозговой коробки, приписываемому Parringtonia . Например, у всех них есть наклонные надзатылочные кости, часть мозговой коробки над большим затылочным отверстием (отверстие для спинного мозга). Кроме того, верхний край большого затылочного отверстия имеет небольшие платформы, которые могли сочленяться с костями шеи, такими как проатлас, рудиментарный позвонок перед атлантом . [ 6]
Описание 2018 года нового эрпетозухида Pagosvenator поддерживает две филогенетические позиции для семейства в частности. Одна из этих позиций находится в основании Pseudosuchia в кладе с орнитозухидами. Другая позиция помещает их внутрь Suchia, как сестринское семейство для клады, включающей грацилисухид и Paracrocodylomorpha . Хотя эти две позиции кажутся одинаково вероятными, они также гораздо более вероятны, чем любая другая возможная позиция. Однако этот источник был написан до публикации Ezcurra et al. (2017), несмотря на то, что был опубликован позже, и поэтому не обсуждает последствия этого источника. Это также означает, что Tarjadia и Archeopelta еще не считались эрпетозухидами, и, таким образом, они не были представлены в филогенетическом анализе. [5]
