Eusauropoda (что означает «истинная ящероногий») — производная клада динозавров- завропод . Eusauropods представляют собой узловую группу, которая включает всех потомков завропод, начиная с базальных эузавропод Shunosaurus , и, возможно, Barapasaurus , и Amygdalodon , но исключая Vulcanodon и Rhoetosaurus . [1] Eusauropoda был придуман в 1995 году Полом Апчерчем для создания новой монофилетической таксономической группы, которая включала бы всех завропод, за исключением вулканодонтидов. [2]
Eusauropoda — травоядные, четвероногие и имеют длинные шеи. Они были найдены в Южной Америке, Европе, Северной Америке, Азии, Австралии и Африке. [3] Временной диапазон Eusauropoda простирается от раннего юрского до позднего мелового периодов. [1] Наиболее базальные формы Eusauropoda не очень хорошо известны, и поскольку черепной материал для Vulcanodon недоступен , распределение некоторых из этих общих производных черт, которые отличают Eusauropoda, все еще полностью ясно. [1] [4] Однако открытие вулканодонта, Tazoudasaurus , у которого сохранился черепной материал, помогло уточнить некоторые характеристики. [5]
Эузауроподы — длинношеие, строго травоядные , облигатно четвероногие . [6] Они имеют высокоспециализированный набор скелетных адаптаций из-за своего большого размера и являются гравипортальными. [7]
Йейтс и Апчерч описали эволюцию эузавропод как движение к «массовому режиму питания». Они описывают развитие боковых пластин на альвеолярных краях костей, несущих зубы. Эти пластины можно использовать для срывания листвы, «U-образные» челюсти эузавропод создают широкий укус, а потеря «мясистых щек» увеличила зев. [7] Коронки зубов эузавропод также имеют «морщинистую эмалевую текстуру», но неясно, что это означало для их пищевых привычек. [1]
Длина черепа базального эузавропода, патагозавра , составляет около 60 сантиметров (24 дюйма). [8] Один из самых базальных эузавропод, шунозавр , имеет две характерные черты удлиненной шеи эузавропод: включение эквивалента первого спинного позвонка в шейный отдел позвоночника и добавление двух шейных позвонков в середине шейных позвонков. [4]
Другие синапоморфии Eusauropoda включают втянутое положение внешних ноздрей. В отличие от прозавропод и теропод , у которых морда с гладкими, не выступающими альвеолярными и субнарриальными областями, у Eusauropods морды со «ступенчатыми передними краями». Другие отличительные черты Eusauropods включают отсутствие контакта между чешуйчатой и квадратноскуловой костью, отсутствие переднего отростка префронтальной кости и дистально удлиненную переднюю ветвь квадратноскуловой кости. Отделяя передне-вентральный отросток носовой кости от задне-бокового отростка предчелюстной кости, Eusauropods также имеют длинную верхнюю челюсть, которая образует задне-вентральный край внешней ноздри. [1]
Также предполагается, что Eusauporoda имеют полупальцеходящую позу стопы, подтвержденную доказательствами в виде отпечатков ног. [4] Палеонтолог Джеффри Уилсон объясняет, что эвзавроподы отличаются от теропод и прозавропод , у которых пальцеходящая стопа, при которой их пятка и плюсневые кости приподняты над землей. У эвзавропод наблюдается асимметрия в диаметрах плюсневых костей, где первая плюсневая кость шире других, что позволяет предположить, что их вес в основном принимался на себя внутренней частью стопы. [1] По словам Стивена Солсбери и Джея Наира, базальные эвзавроподы сохраняют четыре когтевых фаланги стопы, но уменьшают количество фаланг в четвертом пальце до трех единиц. [9] Плюсна у эвзавропод составляет менее четверти длины их большеберцовой кости, в отличие от внешних групп завропод, у которых длинные задние конечности и плюсна, которая составляет почти половину длины их большеберцовой кости. [4]
Эузауроподы встречаются на всех основных континентах, диплокодоиды широко распространены в Северном полушарии , а титанозавры — в Южном . Однако базальные эузауроподы, не попадающие ни в одну из групп, представлены довольно хорошо. [10]
Ранние эузавроподы, такие как Volkeimeria и Amygdalodon , а также более продвинутые эузавроподы, такие как Patagosaurus, были обнаружены в Южной Америке . [8] Volkeimeria классифицируется как базальный эузавропод, хотя в 2004 году Пол Апчерч с подозрением отнесся к его размещению из-за его «опистоцеоловых шейных позвонков, отсутствия переднего вертела бедренной кости и выступающего латерально кнемиального гребня большеберцовой кости», и вместо этого считал, что это может быть общий зауропод. [10]
Африканские эузауроподы могут включать Spinophorosaurus из Нигера, хотя этот таксон может быть ближе к Vulcanodon и находиться вне Eusauropoda. [3] [9] Кроме того, Atlasaurus был найден в Марокко , а Jobaria была найдена в Нигере. Однако оба рода были найдены как возможные Macronarians, но Atlasaurus был найден как turiasaurian, а Jobaria - как eusauropoda, по результатам филогенетического анализа Xing в 2012 году. [3] [10]
В Европе клада Turiasauria была обнаружена во Франции, Испании и, возможно, в Англии, с несколькими родами из той же местности в Испании. [10] [11] Скелеты цетиозавров также были найдены в Англии, вместе с, возможно, родами эузавропод Cardiodon и Oplosaurus , известными только по зубам. [10]
Семейство Mamenchisauridae широко распространено по всей Азии. Большинство родов обнаружено в Китае, хотя возможный образец Mamenchisaurus был найден в Таиланде . [3] [10] Также в Китае базальный эузавропод Nebulasaurus taito оказался сестринским таксоном Spinophorosaurus и более производным, чем Mamenchisauridae, но менее производным, чем Patagosaurus , а род Shunosaurus , вероятно, является одним из самых базальных эузавропод. [3] [10] Род Barapasaurus был обнаружен в Индии и может представлять собой цетиозаврида, базального эузавропода или род за пределами Eusauropoda. [3] [9] [10]
Данные об эволюции завропод, как указывает Новас, в значительной степени основаны на нескольких формациях, в основном в Северном полушарии. Однако другие слои в таких местах, как Танзания, в частности формации Канадон Асфальто и Канадон Кальцерео, показывают более разнообразную и широко распространенную пелеобиологию эузавропод в позднеюрский период. [8]
Следующая кладограмма демонстрирует предполагаемые связи внутри Eusauropoda. [12] Базальные Eusauropoda включают Turiasauria ( Turiasaurus , Zby и другие). [13]
