Euparkeriidae — вымершее семейство мелких хищных архозаврообразных , жившее от раннего триаса до среднего триаса ( анизийского периода ). В то время как большинство других ранних архозаврообразных ходили на четырех конечностях, эупаркерииды, вероятно, были факультативными двуногими животными , которые иногда могли ходить на задних конечностях. Самым известным представителем Euparkeriidae является вид Euparkeria capensis , который был назван палеонтологом Робертом Брумом из бассейна Кару в Южной Африке в 1913 году и известен по нескольким почти полным скелетам. Фамилия была впервые предложена немецким палеонтологом Фридрихом фон Хюне в 1920 году; Хюэне классифицировал эупаркериид как представителей Pseudosuria , традиционного названия архозавров крокодиловой линии из триаса (Pseudosuria означает «ложные крокодилы»). Однако филогенетический анализ, проведенный в 21 веке, относит Euparkeriidae к группе Archosauriformes , расположению за пределами Pseudosuria и близкому к предкам как архозавров крокодиловой линии, так и архозавров птичьей линии (которые включают динозавров и птерозавров ). Однако они, вероятно, не являются прямыми предками архозавров.
К этому семейству были отнесены еще несколько видов, кроме Euparkeria , но многие из них сомнительны или были определены как ошибочно отнесенные к семейству. Одно исследование предположило, что Euparkeriidae не могут представлять собой настоящую эволюционную группу или кладу . Вместо этого семейство может представлять собой эволюционную ступень мелких архозавроформ (что делает его парафилетическим ) или группу видов, каждый из которых развил небольшие размеры тела в результате эволюционной конвергенции (что делает его полифилетическим ). [1] Однако другие исследования считают эту семью достоверной, хотя и трудно диагностируемой. [2] [3] Euparkeriidae определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Euparkeria capensis , но не Crocodylus niloticus (нильский крокодил) или Passer Domesticus (домашний воробей).
Эупаркерииды, а также некоторые другие продвинутые архозавриформы или ранние архозавры ( Dorosuchus , Dongusuchus , gracilisuchids ) были легко сложенными и проворными наземными хищниками, которые, вероятно, конкурировали с цинодонтами за пищу. У них были изящные, но хорошо окостеневшие бедренные кости, способные, но недостаточно приспособленные к прямохождению и быстрому движению .
Большинство таксонов, которые можно отнести к Euparkeriidae, являются неполными, а общие синапоморфии (определяющие характеристики) между членами семейства трудно оценить. Единственная объединяющая черта, наблюдаемая у Euparkeria , Halazhaisurus и Osmolskina (единственных родов, которые считаются действительными эупаркериидами), связана с их остеодермами . Эупаркерииды имели два ряда мелких килевидных остеодерм с характерно заостренными передними отростками, хотя некоторые остеодермы, отнесенные к Osmolskina, короче и тупее, чем остеодермы, характерные для других родов. [3]
Euparkeria и Osmolskina объединяет еще несколько признаков, которые могут характеризовать семейство, но неизвестны у довольно неполного Halazhaisuchus . К ним относятся переднелатерально открывающаяся ямка на передней части верхней челюсти, четыре предчелюстных зуба, два выхода подъязычного нерва на экзозатылочной кости и отдельные межтеменные (или посттеменные). Osmolskina , Halazhaisurus и сомнительный (но, вероятно, эупаркериид) «Turfanosuchus» shageduensis образуют кладу внутри Euparkeriidae, объединенную наличием выраженного бугра на лопатке m . трицепс . [3]
Помимо Euparkeria , наиболее известным предполагаемым эупаркеридом является Osmolskina czatkowicensis . Несколько сотен изолированных костей были найдены в Польше и отнесены к этому роду. Филогенетический анализ 2010 года показал, что Осмольскина имела более отдаленное родство с Euparkeria , чем предполагалось ранее, хотя в 2016 году она была восстановлена в качестве члена семейства. [3] Dorosuchus neoetus , российский архозавроформ, известный в основном по костям задних конечностей, также был предложен в качестве возможного эупаркериида, но впоследствии был помещен за пределы семейства. Три вида из Китая также были предложены в качестве эупаркериид: Halazhaisuchus qiaoensis , «Turfanosuchus» shageduensis и Wangisuchus tzeyii .
Сукиас и др. (2014) проанализировали многие виды, которые считались эупаркериидами, обнаружив многие из них за пределами группы, одновременно обнаружив слегка поддерживаемое монофилетическое семейство, включая « Turfanosuchus » shageduensis , Halazhaisurus и Euparkeria . Однако было обнаружено, что «Turfanosuchus» shageduensis и Wangisuchus также относятся к nomen dubium . Их кладограмма показана ниже. [2]
Сукиас (2016) также провел еще одно исследование Euparkeriidae, используя как экономный , так и байесовский анализ. Это исследование показало, что Halazhaisurus , Osmolskina и «Turfanosuchus» shageduensis являются действительными членами монофилектической (хотя и плохо поддерживаемой) Euparkeriidae и более тесно связаны друг с другом, чем с Euparkeria . Dorosuchus был помещен вне Euparkeriidae. Строгое консенсусное дерево анализа экономии приведено ниже: [3]
Байесовский анализ разрешил трихотомию внутри Euparkeriidae и выделил Halazhaisurus и Osmolskina как сестринские таксоны. Однако другие части дерева сильно потеряли разрешение, создав большую политомию из больших групп над Erythrouchidae . Этот анализ приведен ниже: