In evolutionary biology, the Baldwin effect describes an effect of learned behaviour on evolution. James Mark Baldwin and others suggested that an organism's ability to learn new behaviours (e.g. to acclimatise to a new stressor) will affect its reproductive success and will therefore have an effect on the genetic makeup of its species through natural selection. It posits that subsequent selection might reinforce the originally learned behaviors, if adaptive, into more in-born, instinctive ones. Though this process appears similar to Lamarckism, that view proposes that living things inherited their parents' acquired characteristics. The Baldwin effect only posits that learning ability, which is genetically based, is another variable in / contributor to environmental adaptation. First proposed during the Eclipse of Darwinism in the late 19th century, this effect has been independently proposed several times, and today it is generally recognized as part of the modern synthesis.
"A New Factor in Evolution"
The effect, then unnamed, was put forward in 1896 in a paper "A New Factor in Evolution" by the American psychologistJames Mark Baldwin, with a second paper in 1897.[1][2] The paper proposed a mechanism for specific selection for general learning ability. As the historian of science Robert Richards explains:[3]
If animals entered a new environment—or their old environment rapidly changed—those that could flexibly respond by learning new behaviours or by ontogenetically adapting would be naturally preserved. This saved remnant would, over several generations, have the opportunity to exhibit spontaneously congenital variations similar to their acquired traits and have these variations naturally selected. It would look as though the acquired traits had sunk into the hereditary substance in a Lamarckian fashion, but the process would really be neo-Darwinian.[3]
Выбранное потомство, как правило, будет иметь повышенную способность к обучению новым навыкам, а не ограничиваться генетически закодированными, относительно фиксированными способностями. По сути, это делает акцент на том факте, что устойчивое поведение вида или группы может формировать эволюцию этого вида. «Эффект Болдуина» лучше понимается в литературе по эволюционной биологии развития как сценарий, в котором изменение характера или черты , происходящее в организме в результате его взаимодействия с окружающей средой, постепенно ассимилируется в его генетический или эпигенетический репертуар развития. [4] [5] По словам философа науки Дэниела Деннета : [6]
Благодаря эффекту Болдуина можно сказать, что виды предварительно тестируют эффективность конкретных различных конструкций путем фенотипического (индивидуального) исследования пространства близлежащих возможностей. Если таким образом будет обнаружена особенно выигрышная обстановка, это открытие создаст новое давление отбора: организмы, которые находятся ближе в адаптивном ландшафте к этому открытию, будут иметь явное преимущество перед теми, которые находятся дальше. [6]
Обновление эффекта Болдуина было разработано Жаном Пиаже , Полом Вайсом и Конрадом Уоддингтоном в 1960–1970-х годах. Эта новая версия включала явную роль социального в формировании последующих естественных изменений в людях (как эволюционных, так и связанных с развитием) со ссылкой на изменения давления отбора. [7]
Последующие исследования показывают, что Болдуин не был первым, кто идентифицировал этот процесс; Дуглас Сполдинг упомянул о нем в 1873 году. [8]
Противоречия и принятие
Первоначально идеи Болдуина не были несовместимы с преобладающими, но неопределенными идеями о механизме передачи наследственной информации, и по крайней мере два других биолога выдвинули очень похожие идеи в 1896 году. [9] [10] В 1901 году Морис Метерлинк назвал поведенческую адаптацию к преобладающему климату у разных видов пчел следующим образом: «то, что было просто идеей, следовательно, и противостояло инстинкту, постепенно стало инстинктивной привычкой». [11] Теория эффекта Болдуина впоследствии стала более спорной, и ученые разделились на «сторонников Болдуина» и «скептиков Болдуина». [12] Теория была впервые названа «эффектом Болдуина» Джорджем Гейлордом Симпсоном в 1953 году. [12] Симпсон «признал, что идея была теоретически последовательной, то есть не противоречила современному синтезу », [12] но он сомневался, что явление происходило очень часто, или, если так, то можно было бы доказать, что оно происходит. В своем обсуждении восприятия теории эффекта Болдуина Симпсон указывает, что теория, по-видимому, обеспечивает примирение между неодарвинистским и неоламаркистским подходами и что «менделизм и более поздняя генетическая теория настолько окончательно исключили крайнюю неоламаркистскую позицию, что примирение стало казаться ненужным». [4] В 1942 году эволюционный биолог Джулиан Хаксли продвигал эффект Болдуина как часть современного синтеза, заявив, что эта концепция была несправедливо проигнорирована эволюционистами. [4] [13] [14]
В 1960-х годах эволюционный биолог Эрнст Майр утверждал, что теория эффекта Болдуина несостоятельна, поскольку
аргумент излагается в терминах индивидуального генотипа, тогда как на самом деле давлению отбора подвергается фенотипически и генетически изменчивая популяция;
недостаточно подчеркивается, что степень модификации фенотипа сама по себе контролируется генетически;
предполагается, что фенотипическая жесткость селективно превосходит фенотипическую гибкость. [15]
В 1987 году Джеффри Хинтон и Стивен Нолан продемонстрировали с помощью компьютерного моделирования, что обучение может ускорить эволюцию, и они связали это с эффектом Болдуина. [16] [17] [18]
Пол Гриффитс [19] предлагает две причины для постоянного интереса к эффекту Болдуина. Первая — это роль, которую разум , как понимается, играет в эффекте. Вторая — это связь между развитием и эволюцией в эффекте. Рассказ Болдуина о том, как нейрофизиологические и сознательные ментальные факторы могут способствовать эффекту [20] [21] [1], ставит в центр внимания вопрос о возможной ценности сознания для выживания. [22]
Тем не менее, Дэвид Депью заметил в 2003 году: «Поразительно, что довольно разнообразная группа современных теоретиков эволюции, большинство из которых считают себя сторонниками современного синтеза, в последнее время стали «сторонниками Болдуина»». [12] Эти
обычно являются эволюционными психологами, которые ищут сценарии, в которых популяция может попасть путем поведенческих проб и ошибок в «труднодоступную» часть ландшафта приспособленности, в которой человеческий мозг, язык и разум могут быстро коэволюционировать. Они ищут то, что Дэниел Деннетт , сам сторонник Болдуина, называет «эволюционным краном», инструментом для быстрого выполнения тяжелой работы. [12]
По словам Деннета, также в 2003 году недавние исследования сделали эффект Болдуина «больше не спорным недостатком в ортодоксальном дарвинизме». [6] Потенциальные генетические механизмы, лежащие в основе эффекта Болдуина, были предложены для эволюции естественных (генетически детерминированных) антител. [24] В 2009 году были получены эмпирические доказательства эффекта Болдуина на основе колонизации Северной Америки домовым вьюрком . [23]
Эффект Болдуина путают, а иногда и объединяют с другой эволюционной теорией, также основанной на фенотипической пластичности , генетической ассимиляции CH Waddington . Эффект Болдуина включает генетическую аккомодацию, одним из типов которой является генетическая ассимиляция. [28] Историк науки Лоран Луазон написал, что «эффект Болдуина и генетическая ассимиляция, даже если они довольно близки, не должны быть объединены». [29]
Материнский эффект – влияние окружающей среды и генотипа матери на фенотип потомства.
Мем – культурная идея, которая распространяется через подражание.
Пангенезис – предложенный Дарвином механизм наследственности
Барьер Вейсмана – Различие между линиями зародышевых клеток, продуцирующих гаметы, и соматическими клетками
Примечания
^ ab Болдуин 1896a.
↑ Болдуин 1897.
^ ab Ричардс, Роберт Дж. (1987). Дарвин и возникновение эволюционных теорий разума и поведения . Издательство Чикагского университета. стр. 399. ISBN 978-0-226-71199-7.
^ abc Симпсон 1953.
^ Ньюман 2002.
^ abc Деннетт, Дэниел (2003), «Эффект Болдуина: подъемный кран, а не Skyhook» в: Вебер, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (2003). Эволюция и обучение: пересмотренный эффект Болдуина. MIT Press. стр. 69–106. ISBN 978-0-262-23229-6.
^ Берман, Дж. Т. (2013). «Обновление эффекта Болдуина: биологические уровни, лежащие в основе новой теории Пиаже». Новые идеи в психологии . 31 (3): 363–373. doi :10.1016/j.newideapsych.2012.07.003.
^ Нобл, Р.; Нобл, Д. (2017) Был ли часовщик слепым? Или она одноглазой? Биология 2017, 6(4), 47; doi:10.3390/biology6040047, цитируя Бейтсона, П. Драйвер адаптивности: связи между поведением и эволюцией. Биологическая теория 2006, 1, 342–345. См. также закон Стиглера .
^ Морган, CL (1896). «О модификации и вариации». Science . 4 (99): 733–740. Bibcode :1896Sci.....4..733L. doi :10.1126/science.4.99.733. PMID 17735249.
^ Osborne, HF (1896). «Онтогеническая и филогенетическая изменчивость». Science . 4 (100): 786–789. Bibcode :1896Sci.....4..786O. doi :10.1126/science.4.100.786. PMID 17734840.
^ Матерлинк, Морис (1901). Жизнь пчелы . Додд, Мид и Ко., стр. Глава VII, раздел 102.
^ abcde Depew, David J. (2003), «Болдуинские энтузиасты, Болдуинские скептики» в: Weber, Bruce H.; Depew, David J. (2003). Эволюция и обучение: переосмысление эффекта Болдуина. MIT Press. стр. 3–31. ISBN 978-0-262-23229-6.
^ Шайнер, Сэмюэл М. (2014). «Эффект Болдуина: забытый и непонятый». The American Naturalist . 184 (4). Издательство Чикагского университета: ii–iii. doi : 10.1086/677944. ISSN 0003-0147. PMID 25354416. S2CID 9214778.
^ Белью, Ричард К. (2018). Адаптивные особи в эволюционирующих популяциях: модели и алгоритмы. Тейлор и Фрэнсис. стр. 100. ISBN978-0-429-97145-7.
^ Хинтон, Джеффри Э .; Нолан, Стивен Дж. (1987). «Как обучение может направлять эволюцию». Сложные системы . 1 : 495–502.
^ Мейнард Смит, Джон (1987). «Когда обучение направляет эволюцию». Nature . 329 (6142): 761–762. Bibcode :1987Natur.329..761S. doi : 10.1038/329761a0 . PMID 3670381. S2CID 5476916.
^ Puentedura, Ruben R. (2003). «Эффект Болдуина в эпоху вычислений». В Weber, Bruce H.; Depew, David J. (ред.). Evolution and Learning: The Baldwin Effect Reconsidered . MIT press. стр. 219–234. ISBN9780262232296.
^ Гриффитс, Пол Э. (2003). «За пределами эффекта Болдуина: „социальная наследственность“ Джеймса Марка Болдуина, эпигенетическое наследование и построение ниши». В Вебер, Брюс Х.; Депью, Дэвид Дж. (ред.). Эволюция и обучение: пересмотренный эффект Болдуина . MIT Press. стр. 193–215. ISBN9780262232296.
^ Болдуин, Дж. Марк (1896b). «Наследственность и инстинкт». Science . 3 (64): 438–441, 558–561. Bibcode :1896Sci.....3..438B. doi :10.1126/science.3.64.438. PMID 17780356.
^ Болдуин, Дж. Марк (1896c). «Сознание и эволюция». Psychological Review . 3 (3): 300–309. doi :10.1037/h0063996. PMID 17835006.
^ Линдаль, BIB (2001). «Сознание, поведенческие модели и направление биологической эволюции: последствия для проблемы разума и мозга». В Pylkkänen, Paavo; Vadén, Tere (ред.). Dimensions of Conscious Experience . John Benjamins. стр. 73–99. ISBN978-90-272-5157-2.
^ ab Бадяев, Александр В. (март 2009). «Эволюционное значение фенотипического приспособления в новых условиях: эмпирическая проверка эффекта Болдуина». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B . 364 (1520): 1125–1141. doi :10.1098/rstb.2008.0285. PMC 2666683 . PMID 19324617.
^ Андерсон, Рассел (1996). «Как адаптивные антитела способствуют эволюции естественных антител». Иммунология и клеточная биология . 74 (2): 286–291. doi :10.1038/icb.1996.50. PMID 8799730. S2CID 20023879.
^ Пильуччи, Массимо. Фенотипическая пластичность. В Массимо Пильуччи и Герде Б. Мюллере (редакторы), Эволюция: расширенный синтез (Кембридж, Массачусетс, 2010; онлайн-издание, MIT Press Scholarship Online, 22 августа 2013 г.).
^ Луазон, Лоран (2019). «Канализация и генетическая ассимиляция: переоценка радикальности концепции Уоддингтона о наследовании приобретенных признаков». Semin Cell Dev Biol . 88 : 4–13. doi : 10.1016/j.semcdb.2018.05.009 . PMID 29763656.
^ Ааби, Бендик Хеллем (2022). «Экологическое измерение естественного отбора». Философия науки . 88 (5): 1199–1209. doi :10.1086/714999.
^ Криспо, Эрика (2007). «Эффект Болдуина и генетическая ассимиляция: пересмотр двух механизмов эволюционных изменений, опосредованных фенотипической пластичностью». Эволюция . 61 (11): 2469–2479. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00203.x . PMID 17714500. S2CID 9292273.
^ Луазон, Лоран (2021). «Эпигенетическое наследование и эволюция: точка зрения историка». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 376 (1826). doi : 10.1098/rstb.2020.0120 . PMC 8059632. PMID 33866812 .
Ссылки
Бейтсон, Патрик (2004). «Активная роль поведения в эволюции». Биология и философия . 19 (2): 283–298. doi :10.1023/b:biph.0000024468.12161.83. S2CID 85267141.
Болдуин, Дж. Марк (1896a). «Новый фактор в эволюции». The American Naturalist . 30 (354): 441–451. doi :10.1086/276408. S2CID 7059820.
Болдуин, Дж. Марк (1897). «Органический отбор». Science . 5 (121): 634–636. Bibcode :1897Sci.....5..634B. doi :10.1126/science.5.121.634. PMID 17781159.
Холл, Брайан К. (2001). «Органический отбор: непосредственные эффекты окружающей среды на эволюцию морфологии и поведения». Биология и философия . 16 (2): 215–237. doi :10.1023/a:1006773408919. S2CID 80821399.
Newman, Stuart A. (2002). «Putting Genes in their place» (PDF) . Journal of Biosciences . 27 (2): 97–104. doi :10.1007/bf02703765. PMID 11937679. S2CID 1162454. Архивировано из оригинала (PDF) 2008-12-17.
Осборн, Генри Ф. (1896). «Онтогеническая и филогенетическая изменчивость». Science . 4 (100): 786–789. Bibcode :1896Sci.....4..786O. doi :10.1126/science.4.100.786. PMID 17734840.
Симпсон, Г. Гейлорд (1953). «Эффект Болдуина». Эволюция . 7 (2): 110–117. doi :10.2307/2405746. JSTOR 2405746.
Sznajder, B.; Sabelis, MW; Egas, M. (сентябрь 2012 г.). «Как адаптивное обучение влияет на эволюцию: обзор теории эффекта Болдуина». Эволюционная биология . 39 (3): 301–310. Bibcode :2012EvBio..39..301S. doi :10.1007/s11692-011-9155-2. PMC 3423563 . PMID 22923852.