Эффективная численность населения

Экологическая концепция

Эффективный размер популяции ( N _e ) — это размер идеализированной популяции , которая будет испытывать ту же скорость генетического дрейфа, что и реальная популяция. Эффективный размер популяции обычно меньше, чем размер популяции переписи N , отчасти потому, что случайные события не позволяют некоторым особям размножаться, а отчасти из-за фонового отбора и генетического автостопа . Идеализированные популяции основаны на нереалистичных, но удобных предположениях, включая случайное спаривание, редкость естественного отбора, так что каждый ген эволюционирует независимо , и постоянный размер популяции. ^[1]

Одна и та же реальная популяция может иметь разный эффективный размер популяции для разных свойств, представляющих интерес, таких как генетический дрейф в течение одного поколения по сравнению с дрейфом в течение многих поколений, и разный эффективный размер популяции в разных местах генома. Эффективный размер популяции чаще всего измеряется относительно времени коалесценции . В идеализированной диплоидной популяции без отбора в любом локусе ожидание времени коалесценции в поколениях равно удвоенному размеру популяции переписи. Эффективный размер популяции измеряется на основе генетических данных как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на четырехкратную частоту мутаций , поскольку в такой идеализированной популяции гетерозиготность равна . В популяции с отбором во многих локусах и обильным неравновесием по сцеплению эффективный размер популяции коалесценции может вообще не отражать размер популяции переписи или может отражать его логарифм. ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle 4N\mu }$

Понятие эффективной численности популяции было введено в область популяционной генетики в 1931 году американским генетиком Сьюэллом Райтом . ^{[2] [3]} Некоторые версии эффективной численности популяции используются в охране дикой природы.

Обзор: типы эффективной численности популяции

В зависимости от интересующей величины эффективный размер популяции может быть определен несколькими способами. Рональд Фишер и Сьюэлл Райт первоначально определили его как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции , которые показали бы ту же величину дисперсии частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или ту же величину инбридинга , что и рассматриваемая популяция». В более общем смысле эффективный размер популяции может быть определен как количество особей в идеализированной популяции, которая имеет значение любой заданной генетической величины популяции, равное значению этой величины в интересующей популяции. Две генетические величины популяции, определенные Райтом, были однопоколенным увеличением дисперсии между репликационными популяциями (дисперсия эффективного размера популяции) и однопоколенным изменением коэффициента инбридинга (инбридинг эффективного размера популяции) . Эти две тесно связаны и выведены из F-статистики , но они не идентичны. ^[4]

Сегодня эффективный размер популяции обычно оценивается эмпирически по отношению ко времени пребывания или коалесценции , которое оценивается как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на скорость мутаций , что дает эффективный размер коалесценции . ^[5] Другим важным эффективным размером популяции является селекционный эффективный размер популяции 1/s _critical , где s _critical — критическое значение коэффициента отбора, при котором отбор становится важнее генетического дрейфа . ^[6]

Эмпирические измерения

В популяциях Drosophila численностью 16 особей эффективный размер популяции дисперсии был измерен равным 11,5. ^[7] Это измерение было достигнуто путем изучения изменений частоты нейтрального аллеля от одного поколения к другому в более чем 100 повторных популяциях.

Для коалесцентных эффективных размеров популяции обзор публикаций по 102 в основном диким видам животных и растений дал 192 отношения N _e / N. В обследованных исследованиях использовались семь различных методов оценки. Соответственно, отношения варьировались в широких пределах от 10 ^-6 для тихоокеанских устриц до 0,994 для людей, со средним значением 0,34 по исследованным видам. Основываясь на этих данных, они впоследствии оценили более всеобъемлющие отношения, учитывающие колебания в размере популяции, дисперсию в размере семьи и неравное соотношение полов. Эти отношения в среднем составляют всего 0,10-0,11. ^[8]

Генеалогический анализ людей-охотников-собирателей ( эскимосов ) определил соотношение эффективной численности популяции к переписной для гаплоидных (митохондриальная ДНК, ДНК Y-хромосомы) и диплоидных (аутосомная ДНК) локусов отдельно: соотношение эффективной численности популяции к переписной было оценено как 0,6–0,7 для аутосомной и X-хромосомной ДНК, 0,7–0,9 для митохондриальной ДНК и 0,5 для ДНК Y-хромосомы. ^[9]

Эффективный размер дисперсии

В идеализированной модели популяции Райта-Фишера условная дисперсия частоты аллеля , учитывая частоту аллеля в предыдущем поколении, равна ${\displaystyle p'}$ ${\displaystyle p}$

${\displaystyle \operatorname {var} (p'\mid p)={p(1-p) \over 2N}.}$

Пусть обозначает ту же самую, обычно большую, дисперсию в фактической рассматриваемой популяции. Эффективный размер популяции дисперсии определяется как размер идеализированной популяции с той же дисперсией. Это находится путем подстановки и решения для , что дает ${\displaystyle {\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)}$ ${\displaystyle N_{e}^{(v)}}$ ${\displaystyle {\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)}$ ${\displaystyle \operatorname {var} (p'\mid p)}$ ${\displaystyle N}$

${\displaystyle N_{e}^{(v)}={p(1-p) \over 2{\widehat {\operatorname {var} }}(p)}.}$

Теоретические примеры

В следующих примерах одно или несколько предположений строго идеализированной популяции смягчаются, в то время как другие предположения сохраняются. Затем рассчитывается дисперсия эффективного размера популяции более смягченной модели популяции относительно строгой модели.

Изменения в численности населения

Размер популяции меняется со временем. Предположим, что есть t неперекрывающихся поколений , тогда эффективный размер популяции определяется гармоническим средним размеров популяции: ^[10]

${\displaystyle {1 \over N_{e}}={1 \over t}\sum _{i=1}^{t}{1 \over N_{i}}}$

Например, предположим, что размер популяции был N = 10, 100, 50, 80, 20, 500 для шести поколений ( t = 6). Тогда эффективный размер популяции является гармоническим средним этих значений, что дает:

Обратите внимание, что это меньше, чем арифметическое среднее размера популяции, которое в этом примере равно 126,7. Гармоническое среднее имеет тенденцию доминировать по наименьшему узкому месту , через которое проходит популяция.

Раздельнополость

Если популяция раздельнополая , т.е. самооплодотворение отсутствует, то

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\end{matrix}}}$

или в более общем смысле,

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {D}{2}}\end{matrix}}}$

где D представляет собой двудомность и может принимать значение 0 (для не двудомного растения) или 1 для двудомного растения.

Когда N велико, N _e приблизительно равно N , поэтому это обычно тривиально и часто игнорируется:

${\displaystyle N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\approx N\end{matrix}}}$

Разница в репродуктивном успехе

Если размер популяции должен оставаться постоянным, каждая особь должна в среднем отдавать две гаметы следующему поколению. Идеализированная популяция предполагает, что это следует распределению Пуассона, так что дисперсия числа отданных гамет, k , равна среднему числу отданных гамет, т. е. 2:

${\displaystyle \operatorname {var} (k)={\bar {k}}=2.}$

Однако в естественных популяциях дисперсия часто больше. Подавляющее большинство особей может не иметь потомства, и следующее поколение происходит только от небольшого числа особей, поэтому

${\displaystyle \operatorname {var} (k)>2.}$

Эффективная численность популяции тогда меньше и определяется по формуле:

${\displaystyle N_{e}^{(v)}={4N-2D \over 2+\operatorname {var} (k)}}$

Обратите внимание, что если дисперсия k меньше 2, то N _e больше N. В крайнем случае популяции, не испытывающей никаких изменений в размере семьи, в лабораторной популяции, в которой количество потомков контролируется искусственно, V k ₌ 0 и N _e = 2 N.

Нефишеровское соотношение полов

Когда соотношение полов в популяции отличается от фишеровского 1:1, эффективная численность популяции определяется по формуле:

${\displaystyle N_{e}^{(v)}=N_{e}^{(F)}={4N_{m}N_{f} \over N_{m}+N_{f}}}$

Где N _m — количество мужчин, а N _f — количество женщин. Например, при 80 мужчинах и 20 женщинах (абсолютный размер популяции 100):

Опять же, это приводит к тому, что N _e меньше N .

Эффективный размер инбридинга

В качестве альтернативы эффективный размер популяции можно определить, отметив, как средний коэффициент инбридинга изменяется от поколения к поколению, а затем определив N _e как размер идеализированной популяции, которая имеет такое же изменение среднего коэффициента инбридинга, как и рассматриваемая популяция. Представление следует Кемпторну (1957). ^[11]

Для идеализированной популяции коэффициенты инбридинга следуют рекуррентному уравнению

${\displaystyle F_{t}={\frac {1}{N}}\left({\frac {1+F_{t-2}}{2}}\right)+\left(1-{\frac {1}{N}}\right)F_{t-1}.}$

Используя панмиктический индекс (1 −  F ) вместо коэффициента инбридинга, мы получаем приближенное рекуррентное уравнение

${\displaystyle 1-F_{t}=P_{t}=P_{0}\left(1-{\frac {1}{2N}}\right)^{t}.}$

Разница на поколение составляет

${\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N}}.}$

Эффективный размер инбридинга можно найти, решив

${\displaystyle {\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N_{e}^{(F)}}}.}$

Это

${\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {1}{2\left(1-{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}\right)}}}$

хотя исследователи редко используют это уравнение напрямую.

Теоретическийпример: перекрывающиеся поколения и возрастная структура населения

Если организмы живут дольше одного сезона размножения, эффективные размеры популяции должны учитывать таблицы продолжительности жизни для данного вида.

гаплоидный

Предположим, что существует гаплоидная популяция с дискретной возрастной структурой. Примером может служить организм, способный пережить несколько дискретных сезонов размножения. Далее определите следующие характеристики возрастной структуры:

${\displaystyle v_{i}=}$ Репродуктивная ценность Фишера для возраста , ${\displaystyle i}$

${\displaystyle \ell _{i}=}$Вероятность того, что человек доживет до старости , и ${\displaystyle i}$

${\displaystyle N_{0}=}$Число новорожденных особей за сезон размножения.

Время генерации рассчитывается как

${\displaystyle T=\sum _{i=0}^{\infty }\ell _{i}v_{i}=}$средний возраст воспроизводящейся особи

Тогда эффективный размер популяции при инбридинге составит ^[12]

${\displaystyle N_{e}^{(F)}={\frac {N_{0}T}{1+\sum _{i}\ell _{i+1}^{2}v_{i+1}^{2}({\frac {1}{\ell _{i+1}}}-{\frac {1}{\ell _{i}}})}}.}$

диплоидный

Аналогично, эффективное число инбридинга может быть рассчитано для диплоидной популяции с дискретной возрастной структурой. Впервые это было дано Джонсоном, ^[13], но обозначение больше напоминает Эмига и Поллака. ^[14]

Предположим, что для таблицы смертности используются те же основные параметры, что и для гаплоидного случая, но с разграничением между самцами и самками, например, N ₀ ^ƒ и N ₀ ^m для числа новорожденных самок и самцов соответственно (обратите внимание на строчную букву ƒ для самок по сравнению с заглавной буквой F для инбридинга).

Эффективное число инбридинга составляет

${\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {1}{N_{e}^{(F)}}}={\frac {1}{4T}}\left\{{\frac {1}{N_{0}^{f}}}+{\frac {1}{N_{0}^{m}}}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{f}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{f}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{f}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{f}}}\right)\right.\,\,\,\,\,\,\,\,&\\\left.{}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{m}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{m}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{m}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{m}}}\right)\right\}.&\end{aligned}}}$

Эффективный размер коалесцента

Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции , нейтральный аллель сохраняется в популяции в течение Ne поколений, где Ne — эффективный размер популяции. Идеализированная диплоидная популяция будет иметь попарное нуклеотидное разнообразие, равное 4 Ne, где — скорость мутации. Эффективный размер популяции пребывания, таким образом, можно оценить эмпирически, разделив нуклеотидное разнообразие на скорость мутации. ^[5] ${\displaystyle \mu }$ ${\displaystyle \mu }$

Эффективный размер коалесценции может иметь мало отношения к числу особей, физически присутствующих в популяции. ^[15] Измеренные эффективные размеры популяции коалесценции различаются между генами в одной и той же популяции, будучи низкими в областях генома с низкой рекомбинацией и высокими в областях генома с высокой рекомбинацией. ^{[16] [17]} Время пребывания пропорционально N в нейтральной теории, но для аллелей, находящихся под отбором, время пребывания пропорционально log(N). Генетический автостоп может привести к тому, что нейтральные мутации будут иметь время пребывания, пропорциональное log(N): это может объяснить связь между измеренным эффективным размером популяции и локальной скоростью рекомбинации. ^{[ необходима цитата ]}

Выбор эффективного размера

В идеализированной модели Райта-Фишера судьба аллеля, начиная с промежуточной частоты, в значительной степени определяется отбором, если коэффициент отбора s ≫ 1/N, и в значительной степени определяется нейтральным генетическим дрейфом, если s ≪ 1/N. В реальных популяциях пороговое значение s может зависеть вместо этого от локальных скоростей рекомбинации. ^{[6] [18]} Этот предел отбора в реальной популяции может быть зафиксирован в игрушечной симуляции Райта-Фишера посредством соответствующего выбора Ne. Популяции с различными эффективными для отбора размерами популяций, как прогнозируется, будут развивать совершенно разные архитектуры генома. ^{[19] [20]}

Смотрите также

• Минимальная жизнеспособная популяция
• Небольшая численность населения

Ссылки

1. "Эффективный размер популяции". Blackwell Publishing . Получено 4 марта 2018 г.
2. Райт С. (1931). «Эволюция в менделевских популяциях» (PDF) . Генетика . 16 (2): 97–159. doi : 10.1093/genetics/16.2.97. PMC 1201091. PMID  17246615. 
3. Райт С. (1938). «Размер популяции и структура размножения в связи с эволюцией». Science . 87 (2263): 430–431. doi :10.1126/science.87.2263.425-a.
4. Джеймс Ф. Кроу (2010). «Райт и Фишер о инбридинге и случайном дрейфе». Генетика . 184 (3): 609–611. doi :10.1534/genetics.109.110023. PMC 2845331. PMID  20332416 . 
5. Lynch, M.; Conery, JS (2003). «Истоки сложности генома». Science . 302 (5649): 1401–1404. Bibcode :2003Sci...302.1401L. CiteSeerX 10.1.1.135.974 . doi :10.1126/science.1089370. PMID  14631042. S2CID  11246091. 
6. RA Neher; BI Shraiman (2011). «Генетический проект и квазинейтральность в крупных факультативно половых популяциях». Genetics . 188 (4): 975–996. arXiv : 1108.1635 . doi :10.1534/genetics.111.128876. PMC 3176096 . PMID  21625002. 
7. Buri, P (1956). «Частота генов в небольших популяциях мутантных Drosophila». Эволюция . 10 (4): 367–402. doi :10.2307/2406998. JSTOR  2406998.
8. Р. Франкхэм (1995). «Эффективные соотношения численности популяции и численности взрослой популяции в дикой природе: обзор». Genetics Research . 66 (2): 95–107. doi : 10.1017/S0016672300034455 .
9. S. Matsumura; P. Forster (2008). «Время генерации и эффективный размер популяции у полярных эскимосов». Proc Biol Sci . 275 (1642): 1501–1508. doi :10.1098/rspb.2007.1724. PMC 2602656. PMID 18364314  . 
10. Карлин, Сэмюэл (1968-09-01). «Скорости приближения к гомозиготности для конечных стохастических моделей с переменным размером популяции». The American Naturalist . 102 (927): 443–455. doi :10.1086/282557. ISSN  0003-0147. S2CID  83824294.
11. Кемпторн О. (1957). Введение в генетическую статистику . Издательство Университета штата Айова.
12. Фельзенштейн Дж. (1971). «Инбридинг и эффективные числа дисперсии в популяциях с перекрывающимися поколениями». Генетика . 68 (4): 581–597. doi : 10.1093/genetics/68.4.581. PMC 1212678. PMID  5166069. 
13. Джонсон DL (1977). «Инбридинг в популяциях с перекрывающимися поколениями». Генетика . 87 (3): 581–591. doi : 10.1093/genetics/87.3.581. PMC 1213763. PMID  17248780. 
14. Emigh TH, Pollak E (1979). «Вероятности фиксации и эффективная численность популяции в диплоидных популяциях с перекрывающимися поколениями». Теоретическая популяционная биология . 15 (1): 86–107. Bibcode :1979TPBio..15...86E. doi :10.1016/0040-5809(79)90028-5.
15. Gillespie, JH (2001). «Имеет ли размер популяции вида отношение к его эволюции?». Evolution . 55 (11): 2161–2169. doi : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . PMID  11794777.
16. Хан, Мэтью В. (2008). «К теории отбора молекулярной эволюции». Эволюция . 62 (2): 255–265. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . PMID  18302709.
17. Масел, Джоанна (2012). «Переосмысление Харди–Вайнберга и генетического дрейфа в биологии бакалавриата». BioEssays . 34 (8): 701–10. doi :10.1002/bies.201100178. PMID  22576789. S2CID  28513167.
18. Дэниел Б. Вайсман; Николас Х. Бартон (2012). «Ограничения скорости адаптивной замены в половых популяциях». PLOS Genetics . 8 (6): e1002740. doi : 10.1371/journal.pgen.1002740 . PMC 3369949. PMID  22685419 . 
19. Линч, Майкл (2007). Истоки архитектуры генома . Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-484-3.
20. Rajon, E.; Masel, J. (2011). «Эволюция молекулярных коэффициентов ошибок и последствия для эволюционируемости». PNAS . 108 (3): 1082–1087. Bibcode :2011PNAS..108.1082R. doi : 10.1073/pnas.1012918108 . PMC 3024668 . PMID  21199946. 

Внешние ссылки

• Холсингер, Кент (2008-08-26). "Эффективный размер населения". Университет Коннектикута. Архивировано из оригинала 2005-05-24.
• Уитлок, Майкл (2008). «Эффективный размер популяции». Биология 434: Генетика популяций . Университет Британской Колумбии. Архивировано из оригинала 2009-07-23 . Получено 2005-02-25 .
• https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm — в Университете Копенгагена.