Способность ощущать инфракрасное тепловое излучение развилась независимо у трех различных групп змей, состоящих из семейств Boidae (удавы), Pythonidae (питоны) и подсемейства Crotalinae (ямкоголовые змеи). То, что обычно называют ямкоголовым органом, позволяет этим животным по сути «видеть» [1] лучистое тепло на длинах волн от 5 до 30 мкм . Более развитое инфракрасное чувство ямкоголовых змей позволяет этим животным точно поражать добычу даже при отсутствии света и обнаруживать теплые объекты на расстоянии нескольких метров. [2] [3] Ранее считалось, что органы развились в первую очередь как детекторы добычи, но последние данные свидетельствуют о том, что они также могут использоваться для терморегуляции и обнаружения хищников , что делает их более универсальным сенсорным органом, чем предполагалось. [4] [5]
Лицевая ямка претерпела параллельную эволюцию у ямкоголовых змей и некоторых удавов и питонов . Она развилась один раз у ямкоголовых змей и несколько раз у удавов и питонов. [6] Электрофизиология структуры схожа между двумя линиями, но они различаются по общей структурной анатомии . Наиболее поверхностно ямкоголовые змеи обладают одним большим ямочным органом по обе стороны головы, между глазом и ноздрей ( лореальные ямки ), в то время как удавы и питоны имеют три или более меньших ямок, выстилающих верхнюю, а иногда и нижнюю губу, в или между чешуйками (губные ямки). У ямкоголовых змей они более продвинуты, имея подвешенную сенсорную мембрану в отличие от простой ямочной структуры.
У ямкоголовых змей тепловая ямка состоит из глубокого кармана в роструме с мембраной , натянутой на него. За мембраной заполненная воздухом камера обеспечивает воздушный контакт по обе стороны мембраны. Мембрана ямки сильно васкуляризирована и сильно иннервирована многочисленными термочувствительными рецепторами, образованными из терминальных масс тройничного нерва (терминальные нервные массы, или TNM). Таким образом, рецепторы являются не отдельными клетками, а частью самого тройничного нерва. Лабиальная ямка, обнаруженная у удавов и питонов, лишена подвешенной мембраны и состоит более просто из ямки, выстланной мембраной, которая аналогично иннервируется и васкуляризируется, хотя морфология сосудистой сети различается у этих змей и кроталин . Целью сосудистой сети, помимо обеспечения кислородом рецепторных окончаний, является быстрое охлаждение рецепторов до их термонейтрального состояния после нагревания тепловым излучением от стимула. Если бы не эта сосудистая сеть, рецептор оставался бы в теплом состоянии после воздействия теплового стимула и создавал бы у животного остаточные изображения даже после устранения стимула. [7]
Во всех случаях лицевая ямка иннервируется тройничным нервом. У кроталин информация от ямочного органа передается в ядро сетчатого тепла в продолговатом мозге через латеральный нисходящий тройничный тракт. Оттуда она передается в контралатеральный оптический покров . У удавов и питонов информация от губной ямки передается непосредственно в контралатеральный оптический покров через латеральный нисходящий тройничный тракт, минуя ядро сетчатого тепла. [8]
Именно оптическая оболочка мозга в конечном итоге обрабатывает эти инфракрасные сигналы. Эта часть мозга получает также и другую сенсорную информацию, в первую очередь оптическую стимуляцию, но также и двигательную, проприоцептивную и слуховую . Некоторые нейроны в тектуме реагируют только на визуальную или инфракрасную стимуляцию; другие сильнее реагируют на комбинированную визуальную и инфракрасную стимуляцию, а третьи реагируют только на комбинацию визуальной и инфракрасной. Некоторые нейроны, по-видимому, настроены на обнаружение движения в одном направлении. Было обнаружено, что визуальные и инфракрасные карты мира змеи накладываются в оптической оболочке. Эта объединенная информация передается через тектум в передний мозг. [9]
Нервные волокна в ямочном органе постоянно активизируются с очень низкой частотой. Объекты, находящиеся в нейтральном температурном диапазоне, не изменяют частоту активации; нейтральный диапазон определяется средним тепловым излучением всех объектов в рецептивном поле органа. Тепловое излучение выше заданного порога вызывает повышение температуры нервного волокна, что приводит к стимуляции нерва и последующей активации, при этом повышение температуры приводит к повышению частоты активации. [10] Чувствительность нервных волокон оценивается как <0,001 °C. [11]
Ямочный орган адаптируется к повторяющемуся стимулу; если адаптированный стимул удаляется, будет колебание в противоположном направлении. Например, если перед змеей поместить теплый объект, орган сначала увеличит частоту срабатывания, но через некоторое время адаптируется к теплому объекту, и частота срабатывания нервов в ямочном органе вернется к норме. Если затем этот теплый объект удалить, ямочный орган теперь будет регистрировать пространство, которое он раньше занимал, как более холодное, и, таким образом, частота срабатывания будет снижена, пока он не адаптируется к удалению объекта. Латентный период адаптации составляет приблизительно от 50 до 150 мс. [10]
Лицевая ямка фактически визуализирует тепловое излучение, используя те же оптические принципы, что и камера-обскура , где местоположение источника теплового излучения определяется местоположением излучения на мембране тепловой ямки. Однако исследования, которые визуализировали тепловые изображения, видимые лицевой ямкой, с помощью компьютерного анализа, показали, что разрешение крайне низкое. Размер отверстия ямки приводит к плохому разрешению небольших теплых объектов, и в сочетании с небольшим размером ямки и последующей плохой теплопроводностью полученное изображение имеет крайне низкое разрешение и контрастность. Известно, что некоторая фокусировка и резкость изображения происходит в латеральном нисходящем тройничном тракте, и возможно, что визуальная и инфракрасная интеграция, которая происходит в тектуме, также используется для повышения резкости изображения.
Несмотря на обнаружение инфракрасного света, механизм обнаружения инфракрасного света не похож на фоторецепторы - в то время как фоторецепторы обнаруживают свет через фотохимические реакции, белок в ямках змей представляет собой тип канала транзиторного рецепторного потенциала , TRPA1 , который является чувствительным к температуре ионным каналом. Он воспринимает инфракрасные сигналы через механизм, включающий нагревание органа ямки, а не химическую реакцию на свет. [12] По структуре и функции он напоминает биологическую версию прибора, чувствительного к теплу, называемого болометром . Это согласуется с очень тонкой мембраной ямки, которая позволяет входящему инфракрасному излучению быстро и точно нагревать данный ионный канал и вызывать нервный импульс, а также васкуляризацией мембраны ямки для быстрого охлаждения ионного канала до его исходного температурного состояния. Хотя молекулярные предшественники этого механизма обнаружены у других змей, белок экспрессируется в гораздо меньшей степени и гораздо менее чувствителен к теплу. [12]
Инфракрасные сенсорные змеи широко используют ямочные органы для обнаружения и нацеливания на теплокровную добычу, такую как грызуны и птицы. Слепые или с завязанными глазами гремучие змеи могут точно поражать добычу при полном отсутствии видимого света, [13] [14] хотя, по-видимому, они не оценивают добычу по температуре ее тела. [15] Кроме того, змеи могут намеренно выбирать места засады, которые облегчают инфракрасное обнаружение добычи. [16] [17] Ранее предполагалось, что орган развился специально для захвата добычи. [11] Однако последние данные свидетельствуют о том, что ямочный орган также используется для терморегуляции. В эксперименте, в котором проверялись способности змей находить прохладное тепловое убежище в неудобно жарком лабиринте, все ямковые гадюки смогли быстро и легко найти убежище, в то время как настоящие гадюки не смогли этого сделать. Это открытие предполагает, что ямочные гадюки использовали свои ямочные органы для помощи в принятии терморегуляторных решений. [4] Также возможно, что орган развился как защитная адаптация, а не как хищническая, или что множественные давления способствовали развитию органа. [5] Использование тепловой ямки для управления терморегуляцией или другими формами поведения у питонов и удавов пока не определено.