stringtranslate.com

Кладограмма

Горизонтальная кладограмма с корнем слева.
Две вертикальные кладограммы, корень внизу

Кладограмма (от греческого clados «ветвь» и gramma «характер») — это диаграмма, используемая в кладистике для отображения отношений между организмами . Однако кладограмма не является эволюционным деревом , поскольку она не показывает, как предки связаны с потомками, а также не показывает, насколько они изменились, поэтому многие разные эволюционные деревья могут соответствовать одной и той же кладограмме. [1] [2] [3] [4] [5] Кладограмма использует линии, которые разветвляются в разных направлениях и заканчиваются кладой , группой организмов с последним общим предком . Существует множество форм кладограмм, но все они имеют линии, ответвляющиеся от других линий. Линии можно проследить до того места, где они разветвляются. Эти точки разветвления представляют собой гипотетического предка (а не реального объекта), который, как можно предположить, демонстрирует черты, общие для конечных таксонов, находящихся над ним. [4] [6] Этот гипотетический предок мог бы затем дать подсказки о порядке эволюции различных особенностей, адаптации и других эволюционных повествованиях о предках. Хотя традиционно такие кладограммы создавались в основном на основе морфологических признаков, данные секвенирования ДНК и РНК и компьютерная филогенетика теперь очень часто используются при создании кладограмм, либо сами по себе, либо в сочетании с морфологией.

Создание кладограммы

Кладограмма птиц

Молекулярные и морфологические данные

Характеристики, используемые для создания кладограммы, можно грубо разделить на морфологические (синапсидный череп, теплокровность, хорда , одноклеточные и т. д.) или молекулярные (ДНК, РНК или другая генетическая информация). [7] До появления секвенирования ДНК кладистический анализ в основном использовал морфологические данные. Также могут быть использованы поведенческие данные (для животных). [8]

Поскольку секвенирование ДНК стало дешевле и проще, молекулярная систематика становится все более популярным способом вывода филогенетических гипотез. [9] Использование критерия экономии — лишь один из нескольких методов вывода филогении на основе молекулярных данных. Такие подходы, как метод максимального правдоподобия , которые включают в себя явные модели эволюции последовательностей, являются нехенниговскими способами оценки данных о последовательностях. Еще одним мощным методом реконструкции филогений является использование геномных маркеров ретротранспозонов , которые, как полагают, менее подвержены проблеме реверсии , которая портит данные о последовательностях. Также обычно предполагается, что у них низкая частота гомоплазий, поскольку когда-то считалось, что их интеграция в геном была полностью случайной; Однако, по крайней мере, иногда кажется, что это не так.

Апоморфия в кладистике. На этой диаграмме обозначены «A» и «C» как предковые состояния, а «B», «D» и «E» как состояния, присутствующие в терминальных таксонах. Обратите внимание, что на практике предковые условия не известны априори (как показано в этом эвристическом примере), но их необходимо вывести из структуры общих состояний, наблюдаемых на терминалах. Учитывая, что каждый терминал в этом примере имеет уникальное состояние, в действительности мы не сможем сделать ничего убедительного о предковых состояниях (кроме того факта, что существование ненаблюдаемых состояний «А» и «С» было бы неэкономным выводом! )

Плезиоморфии и синапоморфии

Исследователи должны решить, какие состояния характера являются «предковыми» ( плезиоморфии ), а какие производными ( синапоморфии ), поскольку только синапоморфные состояния характера предоставляют доказательства группировки. [10] Это определение обычно делается путем сравнения с состояниями персонажей одной или нескольких внешних групп . Состояния, общие для внешней группы и некоторых членов внутренней группы, являются симплезиоморфиями; состояния, которые присутствуют только в подмножестве внутренней группы, являются синапоморфиями. Обратите внимание, что состояния персонажей, уникальные для одного терминала (аутапоморфии), не являются свидетельством группировки. Выбор внешней группы — решающий шаг в кладистическом анализе, поскольку разные внешние группы могут создавать деревья с совершенно разной топологией.

Гомоплазии

Гомоплазия — это состояние признака, которое является общим для двух или более таксонов по какой-либо причине, отличной от общего происхождения. [11] Двумя основными типами гомоплазии являются конвергенция (эволюция «одного и того же» признака как минимум в двух различных линиях) и реверсия (возврат к состоянию предкового характера). Признаки, которые явно гомопластичны, такие как белый мех у разных линий арктических млекопитающих, не должны включаться в качестве признаков в филогенетический анализ, поскольку они не вносят никакого вклада в наше понимание взаимоотношений. Однако гомоплазия часто не очевидна при проверке самого признака (как, например, в последовательности ДНК), а затем обнаруживается по ее несоответствию (неэкономному распределению) на наиболее экономной кладограмме. Обратите внимание, что гомопластические символы все еще могут содержать филогенетический сигнал . [12]

Хорошо известным примером гомоплазии, возникшей в результате конвергентной эволюции, может быть признак «наличие крыльев». Хотя крылья птиц, летучих мышей и насекомых выполняют одну и ту же функцию, каждое из них развивалось независимо, как видно из их анатомии . Если бы птица, летучая мышь и крылатое насекомое были оценены по признаку «наличие крыльев», в набор данных была бы введена гомоплазия, и это потенциально могло бы исказить анализ, что, возможно, привело бы к ложной гипотезе взаимоотношений. Конечно, единственная причина, по которой гомоплазию можно распознать, в первую очередь, заключается в том, что существуют другие признаки, которые подразумевают структуру отношений, раскрывающую ее гомопластическое распространение.

Что не является кладограммой

Кладограмма - это схематический результат анализа, в котором таксоны группируются только на основе синапоморфий. Существует множество других филогенетических алгоритмов, которые обрабатывают данные несколько по-другому и приводят к созданию филогенетических деревьев, которые выглядят как кладограммы, но не являются кладограммами. Например, фенетические алгоритмы, такие как UPGMA и Neighbor-Joining, группируются по общему сходству и рассматривают как синапоморфии, так и симплезиоморфии как свидетельство группировки. Полученные диаграммы представляют собой фенограммы, а не кладограммы. Подходы правдоподобия или байесовского подхода), которые принимают во внимание как порядок ветвления, так и «длину ветвления», рассматривают как синапоморфии, так и аутапоморфии как свидетельство за или против группировки. Диаграммы, полученные в результате такого анализа, также не являются кладограммами. [13]

Выбор кладограммы

Существует несколько алгоритмов для определения «лучшей» кладограммы. [14] Большинство алгоритмов используют метрику для измерения того, насколько кладограмма-кандидат соответствует данным. Большинство алгоритмов кладограмм используют математические методы оптимизации и минимизации.

В общем, алгоритмы генерации кладограмм должны быть реализованы в виде компьютерных программ, хотя некоторые алгоритмы можно выполнять вручную, когда наборы данных скромны (например, всего несколько видов и пара характеристик).

Некоторые алгоритмы полезны только в том случае, если характеристические данные являются молекулярными (ДНК, РНК); другие алгоритмы полезны только тогда, когда характеристические данные являются морфологическими. Другие алгоритмы можно использовать, когда характеристические данные включают как молекулярные, так и морфологические данные.

Алгоритмы для кладограмм или других типов филогенетических деревьев включают метод наименьших квадратов , соединение соседей , экономию , максимальное правдоподобие и байесовский вывод .

Биологи иногда используют термин «экономность» для обозначения определенного типа алгоритма генерации кладограмм, а иногда как общий термин для всех филогенетических алгоритмов. [15]

Алгоритмы, выполняющие задачи оптимизации (например, построение кладограмм), могут быть чувствительны к порядку представления входных данных (списка видов и их характеристик). Ввод данных в разных порядках может привести к тому, что один и тот же алгоритм будет создавать разные «лучшие» кладограммы. В таких ситуациях пользователю следует вводить данные в различном порядке и сравнивать результаты.

Использование разных алгоритмов в одном наборе данных иногда может дать разные «лучшие» кладограммы, поскольку каждый алгоритм может иметь уникальное определение того, что является «лучшим».

Из-за астрономического количества возможных кладограмм алгоритмы не могут гарантировать, что решение является лучшим в целом. Неоптимальная кладограмма будет выбрана, если программа остановится на локальном минимуме, а не на желаемом глобальном минимуме. [16] Чтобы решить эту проблему, многие алгоритмы кладограмм используют подход моделирования отжига , чтобы повысить вероятность того, что выбранная кладограмма является оптимальной. [17]

Базальное положение — это направление основания (или корня) укорененного филогенетического дерева или кладограммы. Базальная клада - это самая ранняя клада (данного таксономического ранга [a]), которая разветвляется внутри более крупной клады.

Статистика

Тест на разницу длин несоответствия (или тест на однородность раздела)

Тест на разницу длин несоответствия (ILD) — это измерение того, как комбинация различных наборов данных (например, морфологических и молекулярных, пластидных и ядерных генов) способствует созданию более длинного дерева. Он измеряется путем сначала вычисления общей длины дерева каждого раздела и их суммирования. Затем создаются реплики путем создания случайно собранных разделов, состоящих из исходных разделов. Длины суммируются. Значение p, равное 0,01, получается для 100 повторов, если 99 повторов имеют большую общую длину дерева.

Измерение гомоплазии

Некоторые меры пытаются измерить степень гомоплазии в наборе данных со ссылкой на дерево, [18] хотя не обязательно ясно, какое именно свойство эти меры направлены на количественную оценку [19]

Индекс согласованности

Индекс согласованности (CI) измеряет согласованность дерева с набором данных — мера минимального количества гомоплазии, подразумеваемой деревом. [20] Он рассчитывается путем подсчета минимального количества изменений в наборе данных и деления его на фактическое количество изменений, необходимых для кладограммы. [20] Индекс согласованности также может быть рассчитан для отдельного символа i , обозначаемого c i .

Помимо отражения количества гомоплазии, метрика также отражает количество таксонов в наборе данных, [21] (в меньшей степени) количество символов в наборе данных, [22] степень, в которой каждый признак несет филогенетическую информацию, [ 23] и способ кодирования аддитивных символов, что делает его непригодным для использования. [24]

c i занимает диапазон от 1 до 1/[ n.taxa /2] в двоичных символах с равномерным распределением состояний; его минимальное значение больше, когда штаты распределены неравномерно. [23] [18] В общем, для двоичного или недвоичного символа с , c i занимает диапазон от 1 до . [23]

Индекс удержания

Индекс удержания (RI) был предложен как улучшение CI «для определенных приложений» [25]. Этот показатель также предназначен для измерения количества гомоплазии, но также измеряет, насколько хорошо синапоморфии объясняют дерево. Он рассчитывается путем деления (максимальное количество изменений в дереве минус количество изменений в дереве) на (максимальное количество изменений в дереве минус минимальное количество изменений в наборе данных).

Перемасштабированный индекс согласованности (RC) получается путем умножения CI на RI; по сути, это расширяет диапазон CI так, что его минимальное теоретически достижимое значение масштабируется до 0, а максимальное остается на уровне 1. [18] [25] Индекс гомоплазии (HI) равен просто 1 - CI.

Коэффициент избытка гомоплазии

Это измеряет количество гомоплазии, наблюдаемой на дереве, относительно максимального количества гомоплазии, которое теоретически может присутствовать - 1 - (наблюдаемый избыток гомоплазии) / (максимальный избыток гомоплазии). [22] Значение 1 указывает на отсутствие гомоплазии; 0 представляет собой столько гомоплазии, сколько было бы в полностью случайном наборе данных, а отрицательные значения указывают на еще большую гомоплазию (и имеют тенденцию возникать только в надуманных примерах). [22] HER представлен как лучший доступный в настоящее время показатель гомоплазии. [18] [26]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Майр, Эрнст (2009). «Кладистический анализ или кладистическая классификация?». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 12 : 94–128. дои : 10.1111/j.1439-0469.1974.tb00160.x .
  2. ^ Фут, Майк (весна 1996 г.). «О вероятности присутствия предков в летописи окаменелостей». Палеобиология . 22 (2): 141–51. дои : 10.1017/S0094837300016146. JSTOR  2401114. S2CID  89032582.
  3. ^ Дайрат, Бенуа (лето 2005 г.). «Отношения предков и потомков и реконструкция Древа Жизни». Палеобиология . 31 (3): 347–53. doi : 10.1666/0094-8373(2005)031[0347:aratro]2.0.co;2. JSTOR  4096939. S2CID  54988538.
  4. ^ Аб Посада, Дэвид; Крэндалл, Кейт А. (2001). «Внутривидовые генеалогии: деревья, прививаемые в сети». Тенденции в экологии и эволюции . 16 (1): 37–45. дои : 10.1016/S0169-5347(00)02026-7. ПМИД  11146143.
  5. ^ Подани, Янош (2013). «Древовидное мышление, время и топология: комментарии к интерпретации древовидных диаграмм в эволюционной/филогенетической систематике» (PDF) . Кладистика . 29 (3): 315–327. дои : 10.1111/j.1096-0031.2012.00423.x. PMID  34818822. S2CID  53357985. Архивировано (PDF) из оригинала 21 сентября 2017 г.
  6. ^ Шу, Рэндалл Т. (2000). Биологическая систематика: принципы и приложения . ISBN 978-0-8014-3675-8.[ нужна страница ]
  7. ^ ДеСалле, Роб (2002). Методы молекулярной систематики и эволюции . Биркгаузер. ISBN 978-3-7643-6257-7.[ нужна страница ]
  8. ^ Венцель, Джон В. (1992). «Поведенческая гомология и филогения». Анну. Преподобный Экол. Сист . 23 : 361–381. doi : 10.1146/annurev.es.23.110192.002045.
  9. ^ Хиллис, Дэвид (1996). Молекулярная систематика . Синаур. ISBN 978-0-87893-282-5.[ нужна страница ]
  10. ^ Хенниг, Вилли (1966). Филогенетическая систематика . Издательство Университета Иллинойса.
  11. ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (2003). Пластичность развития и эволюция . Оксфордский университет. Нажимать. стр. 353–376. ISBN 978-0-19-512235-0.
  12. ^ Калершо, Мари; Альберт, Виктор А.; Фаррис, Джеймс С. (1999). «Гомоплазия увеличивает филогенетическую структуру». Кладистика . 15 : 91–93. doi :10.1111/j.1096-0031.1999.tb00400.x. S2CID  85905559.
  13. ^ Брауэр, Эндрю В.З. (2016). «Что такое кладограмма, а что нет?». Кладистика . 32 (5): 573–576. дои : 10.1111/cla.12144 . PMID  34740305. S2CID  85725091.
  14. ^ Китчинг, Ян (1998). Кладистика: теория и практика экономного анализа . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-850138-1.[ нужна страница ]
  15. ^ Стюарт, Каро-Бет (1993). «Сила и ловушки бережливости». Природа . 361 (6413): 603–7. Бибкод : 1993Natur.361..603S. дои : 10.1038/361603a0. PMID  8437621. S2CID  4350103.
  16. ^ Фоли, Питер (1993). Кладистика: практический курс систематики. Оксфордский университет. Нажимать. п. 66. ИСБН 978-0-19-857766-9.
  17. ^ Никсон, Кевин С. (1999). «Храповик экономности, новый метод быстрого анализа экономности». Кладистика . 15 (4): 407–414. doi :10.1111/j.1096-0031.1999.tb00277.x. PMID  34902938. S2CID  85720264.
  18. ^ обзор abcd в книге Арчи, Джеймс В. (1996). «Меры гомоплазии». В Сандерсоне, Майкл Дж.; Хаффорд, Ларри (ред.). Гомоплазия . стр. 153–188. дои : 10.1016/B978-012618030-5/50008-3. ISBN 9780126180305.
  19. ^ Чанг, Джозеф Т.; Ким, Чунхён (1996). «Измерение гомоплазии: стохастический взгляд». Гомоплазия . стр. 189–203. дои : 10.1016/b978-012618030-5/50009-5. ISBN 9780126180305.
  20. ^ АБ Клюге, AG; Фаррис, Дж. С. (1969). «Количественная филетика и эволюция бесхвостых». Систематическая зоология . 18 (1): 1–32. дои : 10.2307/2412407. JSTOR  2412407.
  21. ^ Арчи, JW; Фельзенштейн, Дж. (1993). «Количество эволюционных шагов на случайных деревьях и деревьях минимальной длины для случайных эволюционных данных». Теоретическая популяционная биология . 43 : 52–79. дои : 10.1006/tpbi.1993.1003.
  22. ^ abc Арчи, JW (1989). «Коэффициенты избытка гомоплазии: новые индексы для измерения уровней гомоплазии в филогенетической систематике и критика индекса согласованности». Систематическая зоология . 38 (3): 253–269. дои : 10.2307/2992286. JSTOR  2992286.
  23. ^ abc Хойал Катхилл, Дженнифер Ф.; Брэдди, Саймон Дж.; Донохью, Филип СиДжей (2010). «Формула для максимально возможных шагов для персонажей с несколькими состояниями: изолирующее влияние параметров матрицы на меры эволюционной сходимости». Кладистика . 26 (1): 98–102. дои : 10.1111/j.1096-0031.2009.00270.x . PMID  34875753. S2CID  53320612.
  24. ^ Сандерсон, MJ; Донохью, MJ (1989). «Закономерности изменений уровней гомоплазии». Эволюция . 43 (8): 1781–1795. дои : 10.2307/2409392. JSTOR  2409392. PMID  28564338.
  25. ^ Аб Фаррис, Дж. С. (1989). «Индекс удержания и масштабированный индекс согласованности». Кладистика . 5 (4): 417–419. doi :10.1111/j.1096-0031.1989.tb00573.x. PMID  34933481. S2CID  84287895.
  26. ^ Хойал Катхилл, Дженнифер (2015). «Размер пространства состояний персонажа влияет на возникновение и обнаружение гомоплазии: моделирование вероятности несовместимости неупорядоченных филогенетических признаков». Журнал теоретической биологии . 366 : 24–32. Бибкод : 2015JThBi.366...24H. дои : 10.1016/j.jtbi.2014.10.033. ПМИД  25451518.

Внешние ссылки