stringtranslate.com

Тапежариды

Tapejaridae (от слова тупи , означающего «старое существо») — семейство птеродактилоидных птерозавров мелового периода . В настоящее время известны члены из Бразилии , Англии , Венгрии , Марокко , [2] Испании , [3] США , [ 4] и Китая . Наиболее примитивные роды были обнаружены в Китае, что указывает на азиатское происхождение семейства. [5]

Описание

Реконструированы профили трех бразильских видов; сверху вниз: Tapejara wellnhoferi (А), Tupandactylus navigans (B) и Tupandactylus Emperor (C)

Тапеяриды были птерозаврами малого и среднего размера с несколькими уникальными общими характеристиками, в основном касающимися черепа. У большинства тапеярид был костный гребень, исходящий от морды (образованный в основном предчелюстными костями кончика верхней челюсти). Известно, что у некоторых видов этот костный гребень поддерживает еще больший гребень из более мягкой волокнистой ткани, идущий назад вдоль черепа. Тапежариды также характеризуются большими носоанторбитальными окнами, основным отверстием в черепе перед глазами, которое занимает не менее половины длины всего черепа этого семейства. Их глазницы были маленькими и грушевидными. [6] Исследования мозговых случаев тапежарид показывают, что они обладали чрезвычайно хорошим зрением, лучше, чем у других групп птерозавров, и, вероятно, полагались почти исключительно на зрение во время охоты или взаимодействия с другими представителями своего вида. [7] Тапеяриды имели необычно уменьшенный плечевой пояс, который располагался низко на туловище, в результате чего крылья выступали ближе к брюху, а не к спине, расположение «нижнего палубы» напоминало некоторые самолеты. [7]

Биология

Тапеяриды, по-видимому, вели древесный образ жизни, имели более изогнутые когти, чем другие аждархоидные птерозавры, и чаще встречались в местах окаменелостей вместе с другими древесными летающими позвоночными, такими как ранние птицы. Долгое время считалось, что тапежариды были плодоядными или всеядными , судя по их попугаеподобным клювам. [8] Прямые доказательства поедания растений известны у экземпляра Sinopterus , сохраняющего семена в брюшной полости. Баррем - аптское распространение некоторых тапеяровых может быть даже частично связано с первой радиационной фазой покрытосеменных , особенно рода Klitzschophyllites, представляющего более базальные покрытосеменные . [9] [10]

Если предположить, что талассодромины являются тапеяридами, в эту кладу также входили хищные макрохищные виды, приспособленные к охоте на пропорционально крупную добычу. [11] [12]

Классификация

Tapejaridae были определены Александром Келлнером в 1989 году как клада, содержащая как Tapejara , так и Tupuxuara , а также всех потомков их самого недавнего общего предка. По первоначальному замыслу оно состояло из двух подсемейств: Tapejarinae , состоящего из Tapejara и его близких родственников, и Thalassodrominae , состоящего из Thalassodromeus и Tupuxuara . [13]

Некоторые исследования, например, проведенные Лю и его коллегами в 2008 году, обнаружили, что талассодромины более тесно связаны с собственно аждархидами , чем с тапежаридами, [14] и поместили их в собственное семейство (которое иногда называют Tupuxuaridae, [15] , хотя первыми были названы Thalassodrominae [13] ). По крайней мере, одно исследование также показало, что Chaoyangopteridae , которые часто оказываются ближе к аждархидам, представляют собой линию внутри Tapejaridae, более тесно связанную с тапежаринами, чем с талассодроминами. По этой причине Фелипе Пиньейро и его коллеги (2011) реклассифицировали эту группу как подсемейство Tapejaridae, Chaoyangopterinae . [6]

Точные взаимоотношения тапеяридов друг с другом и с другими аждархоидными птерозаврами исторически были неясны, при этом различные исследования дали существенно разные кладограммы (генеалогические древа). Также неясно, какие именно птерозавры относятся к Tapejaridae; некоторые исследователи обнаружили, что талассодромины и чаоянгоптерины являются членами этого семейства, [6] [13] , в то время как другие исследования обнаружили, что они более тесно связаны с аждархидами (в кладе Neoazhdarchia ). [16] Несколько исследований показали, что «тапеяриды», как их традиционно считали (то есть включая классические примеры как Tapejara , так и Tupuxuara ), являются парафилетическими и не образуют естественную группу, а вместо этого представляют собой последовательные ветви ведущего дерева. . В свете этого открытия некоторые традиционные названия, связанные с этой группой, были пересмотрены. Мартилл и Нэйш предложили пересмотренное определение Tapejaridae, поскольку все виды более тесно связаны с Tapejara , чем с Quetzalcoatlus . [16] Андрес и его коллеги не последовали этому предложению, вместо этого формально определив Tapejaridae как кладу Tapejara + Sinopterus . Они также переопределили Tapejarinae как все виды, более близкие к Tapejara , чем к Sinopterus , и добавили новую кладу Tapejarini , включающую всех потомков последнего общего предка Tapejara и Tupandactylus . [17] [18]

Ниже приведены две альтернативные кладограммы: первая, представленная Андресом и его коллегами в 2014 году, обнаружила группу тапеярид в основании клады, причем талассодромины более тесно связаны с аждархидами, чаоянгоптеридами и джунгариптеридами , все они входят в группу Neoazhdarchia. . Их кладограмма показана слева. [17] Однако позже ряд исследований начал отдавать предпочтение определению группы, данному Келлнером, а это означает, что члены Thalassodrominae были переклассифицированы в эту группу. [19] [20] Примером одного из этих исследований является исследование Келлнера и его коллег в 2019 году. Кладограмма справа показывает их филогенетический анализ . [21] В 2021 году новое исследование, посвященное наиболее полному Tapejaridae, скелету Tupandactylus navigans , подтвердило топологию 2019 года [22] .

Рекомендации

  1. ^ Дэвид М. Мартилл; Мик Грин; Рой Смит; Меган Джейкобс; Джон Винч (2020). «Первый тапежаридный птерозавр из формации Уэссекс (группа Уэлден: нижний мел, баррем) Соединенного Королевства». Меловые исследования . 113 : Статья 104487. doi :10.1016/j.cretres.2020.104487. S2CID  219099220.
  2. ^ Питер Веллнхофер, Эрик Баффето (1999). «Останки птерозавра из мелового периода Марокко». Палеонтологическая газета . 73 (1–2): 133–142. дои : 10.1007/BF02987987. S2CID  129032233.
  3. ^ Вулло, Р.; Маруган-Лобон, Дж.С.; Келлнер, AWA; Бускалиони, AD; Гомес, Б.; Де Ла Фуэнте, М.; Мораталла, Джей-Джей (2012). Классенс, Леон (ред.). «Новый хохлатый птерозавр из раннего мела Испании: первый европейский тапежарид (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea)». ПЛОС ОДИН . 7 (7): е38900. Бибкод : 2012PLoSO...738900V. дои : 10.1371/journal.pone.0038900 . ПМК 3389002 . ПМИД  22802931. 
  4. ↑ Кампос, Эбер Бруно Насименто (31 июля 2021 г.). «Новый аждархоидный птерозавр из позднемеловой формации Джавелина в Техасе». Биология . дои : 10.1007/s11756-021-00841-7 . S2CID  238764420 — через Springer Link.
  5. ^ Лю, Дж.; Джин, X.; Анвин, DM; Чжао, Л.; Азума, Ю.; Джи, К. (2006). «Новый вид Huaxiapterus (Pterosauria: Pterodactyloidea) из нижнего мела западного Ляонина, Китай, с комментариями по систематике ленточных птерозавров». Акта Геологика Синика . 80 (3): 315–326. doi :10.1111/j.1755-6724.2006.tb00251.x. S2CID  129851866.
  6. ^ abc Пиньейро, Флорида; Фортье, округ Колумбия; Шульц, CL; Де Андраде, JAFG; Бантим, РАМ (2011). «Новая информация о Tupandactylus Imperator с комментариями о родстве Tapejaridae (Pterosauria)». Acta Palaeontologica Polonica . 56 : 567–580. дои : 10.4202/app.2010.0057 .
  7. ^ аб Эк, К.; Элгин, РА; Фрей, Э. (2011). «Об остеологии Tapejara wellnhoferi KELLNER 1989 и первом появлении комплекса из нескольких экземпляров из формации Сантана, бассейн Арарипе, северо-восток Бразилии». Швейцарский журнал палеонтологии . 130 (2): 277–296. дои : 10.1007/s13358-011-0024-5. S2CID  84883165.
  8. ^ Ву, Вэнь-Хао; Чжоу, Чан-Фу; Андрес, Брайан (2017). «Беззубый птерозавр Jidapterus edentus (Pterodactyloidea: Azhdarchoidea) из раннемеловой биоты Джехоль и его палеоэкологические последствия». ПЛОС ОДИН . 12 (9): e0185486. Бибкод : 2017PLoSO..1285486W. дои : 10.1371/journal.pone.0185486 . ПМК 5614613 . ПМИД  28950013. 
  9. ^ Мэн, X. (2008). «Новый вид Sinopterus из биоты Джехоль и реконструкция стратиграфической последовательности формации Цзюфотанг». Диссертация, Китайская академия наук .
  10. ^ Могут ли тапеяриды-птерозавры быть распространителями покрытосеменных Klitzschophyllites ? Предварительный случай изучения зоокори Флавиана Дж. Лима 1*, Ренан А.М. Бантим1,2, Антонио А.Ф. Сараива1 и Джулиана М. Саяо3
  11. ^ Марк П. Виттон (2013), Птерозавры: естественная история, эволюция, анатомия, Princeton University Press, ISBN 978-0-691-15061-1
  12. ^ Пегас, Р.В.; Коста, Франция; Келлнер, AWA (2018). «Новая информация по остеологии и таксономической ревизии рода Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 38 (2): e1443273. дои : 10.1080/02724634.2018.1443273. S2CID  90477315.
  13. ^ abc Келлнер, AWA; Кампос, Д.А. (2007). «Краткая заметка о внутригрупповых отношениях Tapejaridae (Pterosauria, Pterodactyloidea». Boletim do Museu Nacional . 75 : 1–14.
  14. ^ Люй Дж., Анвин Д.М., Сюй Л. и Чжан X. (2008). «Новый аждархоидный птерозавр из нижнего мела Китая и его значение для филогении и эволюции птерозавров». Натурвиссеншафтен ,
  15. ^ Мартилл, Д.М., Бехли, Г., и Хедс, SW (2007). «Приложение: список видов формации Крато». В: Мартилл Д.М., Бехли Г. и Ловеридж Р.Ф. (ред.), 2007. Ископаемые пласты Крато в Бразилии: окно в древний мир. Издательство Кембриджского университета, Кембридж. Стр. 582–607.
  16. ^ аб Мартилл, DM; Нэйш, Д. (2006). «Развитие черепного гребня у аждархоидного птерозавра Tupuxuara, с обзором рода и монофилии тапежарид». Палеонтология . 49 (4): 925–941. дои : 10.1111/j.1475-4983.2006.00575.x .
  17. ^ аб Андрес, Б.; Кларк, Дж.; Сюй, X. (2014). «Самый ранний птеродактилоид и происхождение группы». Современная биология . 24 (9): 1011–6. дои : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . ПМИД  24768054.
  18. ^ Беккари, Виктор; Пиньейру, Фелипе Лима; Нуньес, Иван; Анелли, Луис Эдуардо; Матеус, Октавио; Коста, Фабиана Родригес (25 августа 2021 г.). «Остеология исключительно хорошо сохранившегося скелета тапежаридов из Бразилии: раскрытие анатомии любопытной клады птеродактилоидов». ПЛОС ОДИН . 16 (8): e0254789. дои : 10.1371/journal.pone.0254789 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 8386889 . ПМИД  34432814. 
  19. ^ Борха Хольгадо, Родриго В. Пегас, Хосе Игнасио Канудо, Хосе Фортуни, Таисса Родригес, Хулио Компания и Александр В.А. Келлнер, 2019, «О новом хохлатом птеродактилоиде из раннего мела Пиренейского полуострова и радиации клады Анхангерия» , Научные отчеты 9 : 4940 doi : 10.1038/s41598-019-41280-4
  20. ^ Келлнер, Александр В.А.; Колдуэлл, Майкл В.; Хольгадо, Борха; Веккья, Фабио М. Далла; Нора, Рой; Саяо, Джулиана М.; Карри, Филип Дж. (2019). «Первый полный птерозавр с афро-арабского континента: понимание разнообразия птеродактилоидов». Научные отчеты . 9 (1): 17875. Бибкод : 2019НацСР...917875К. дои : 10.1038/s41598-019-54042-z . ПМЦ 6884559 . ПМИД  31784545. 
  21. ^ Келлнер, Александр В.А.; Вайншютц, Луис К.; Хольгадо, Борха; Бантим, Ренан AM; Саяо, Джулиана М. (19 августа 2019 г.). «Новый беззубый птерозавр (Pterodactyloidea) из Южной Бразилии, дающий представление о палеоэкологии меловой пустыни». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 91 (приложение 2): e20190768. дои : 10.1590/0001-3765201920190768 . ISSN  0001-3765. ПМИД  31432888.
  22. ^ Беккари, Виктор; Пиньейру, Фелипе Лима; Нуньес, Иван; Анелли, Луис Эдуардо; Матеус, Октавио; Коста, Фабиана Родригес (25 августа 2021 г.). «Остеология исключительно хорошо сохранившегося скелета тапежаридов из Бразилии: раскрытие анатомии любопытной клады птеродактилоидов». ПЛОС ОДИН . 16 (8): e0254789. дои : 10.1371/journal.pone.0254789 . ISSN  1932-6203. ПМЦ 8386889 . ПМИД  34432814.