stringtranslate.com

Регион с низким содержанием питательных веществ и хлорофилла

Регионы с низким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (LNLC) — это водные зоны с низким содержанием питательных веществ (таких как азот, фосфор или железо) и, следовательно, с низкой скоростью первичной продукции , на что указывают низкие концентрации хлорофилла . Эти регионы можно охарактеризовать как олиготрофные , и около 75% мировых океанов охватывают регионы LNLC. [1] [2] Большинство регионов LNLC связаны с субтропическими круговоротами , но также присутствуют в районах Средиземного моря и некоторых внутренних озерах. [3] Физические процессы ограничивают доступность питательных веществ в регионах LNLC, что благоприятствует рециркуляции питательных веществ в фотической зоне и отбирает более мелкие виды фитопланктона . [4] Регионы LNLC, как правило, не встречаются вблизи побережий, поскольку прибрежные районы получают больше питательных веществ из наземных источников и апвеллинга . В морских системах сезонная и десятилетняя изменчивость первичной продуктивности в регионах LNLC частично обусловлена ​​крупномасштабными климатическими режимами (например, Эль-Ниньо-Южное колебание ), что приводит к важным эффектам на глобальный углеродный цикл и океанический углеродный цикл . [5] [6]

Наименование этих регионов соответствует тому же формату, что и более широко известные регионы с высоким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла (HNLC), которые демонстрируют высокие концентрации макроэлементов , но необычно низкую первичную продукцию и концентрацию хлорофилла, обычно из-за недостатка микроэлементов , обычно из-за ограничения по железу . Хотя терминология LNLC кажется синонимом олиготрофного, в литературе последних десятилетий этот термин в основном использовался для определения олиготрофных районов океана (в отличие от озер, рек или других водоемов) в обсуждениях по поводу удобрения пылью и железом . [7] [8] [9] [10] Иногда LNLC относится к «низкому содержанию нитратов, низкому содержанию хлорофилла», что имеет похожее значение. [11]

Хлорофилл и первичная продукция

Смешанное сообщество фитопланктона. Важные первичные производители в мировом океане.

Хлорофиллы — это собирающие свет пигменты, используемые в фотосинтезирующих организмах, которые облегчают преобразование света в клеточную энергию для синтеза органического вещества. В водных системах концентрации хлорофилла часто используются в качестве косвенного измерения численности фотосинтетического планктона (фитопланктона) и, таким образом, количества первичной продукции. [12] Концентрации хлорофилла могут служить оценкой первичной продуктивности.

Первичная продукция — это процесс преобразования CO 2 , газообразного или водного , и других элементов в органические соединения. Таким образом, масштабы глобальной первичной продукции контролируют, сколько энергии доступно в биосфере . [13] Большая часть первичной продукции в океане происходит посредством фотосинтеза организмами, называемыми фототрофными первичными продуцентами. [14] Фототрофы являются основой большинства водных пищевых цепей , а первичная продукция в океане составляет около половины фиксации углерода на Земле . [15]

В дополнение к свету и CO 2 , для роста фитопланктона фотосинтезу требуются питательные вещества, такие как нитрат , фосфат , силикат и железо . [16] Таким образом, первичная продуктивность контролируется доступностью ограничивающего питательного вещества ( закон минимума Либиха ). Соотношение Редфилда (106C:16N:1P) описывает общие относительные пропорции углерода , азота и фосфора, обнаруженные в морской биомассе. [17] Если данный регион ограничен питательным веществом, относительная пропорция питательных веществ может отклоняться от соотношения Редфилда. Из-за низкого уровня питательных веществ в LNLC первичная продуктивность в этих регионах обычно ограничена одним или несколькими питательными веществами.

Физические и биологические детерминанты круговорота питательных веществ

Рост фитопланктона происходит в верхнем слое океана или смешанном слое , где доступно достаточное количество световой энергии, а турбулентное перемешивание вблизи поверхности увеличивает вертикальную однородность таких океанических трассеров, как температура , соленость и плотность . [18] [19] Доступность питательных веществ в смешанном слое, часто являющаяся ограничивающим фактором для роста фитопланктона, происходит из трех основных источников: 1) повторно введенные питательные вещества из глубинных вод океана, которые смешиваются с поверхностными водами (т. е. новая продукция ), 2) переработанные питательные вещества на поверхности океана (т. е. регенерированная продукция), также известная как цикл регенерации, [20] и 3) «внешние» питательные вещества, введенные из наземных или атмосферных источников и/или биологических процессов (например, фиксация азота ). [21]

Биологический насос (экспорт питательных веществ) и цикл регенерации питательных веществ. В регионах LNLC питательные вещества быстро перерабатываются фитопланктоном, зоопланктонными травоядными и редуцентами, которые расщепляют органические вещества до того, как они могут быть изолированы в глубинах океана.

Регионы LNLC возникают в результате сочетания процессов, ограничивающих доступность питательных веществ, в первую очередь: биологического насоса , экмановского нисходящего потока и стратификации . Биологический насос создает градиент питательных веществ , или нутриклин , в регионах LNLC, экспортируя органическое вещество с поверхности океана в глубину океана до того, как это органическое вещество (ОВ) сможет быть усваено в фотической зоне, таким образом также экспортируя связанные с ОВ питательные вещества из фотической зоны. [14] [22] Питательные вещества, транспортируемые на глубину ниже пикноклина, могут быть повторно введены на поверхность посредством процессов смешивания океана (включая экмановский апвеллинг и турбулентную диффузию ), которые возвращают глубокие, богатые питательными веществами воды на поверхность океана и стимулируют первичную продукцию. [20] [23] [24] [25] LNLC обычно не встречаются в регионах со значительным апвеллингом или турбулентной диффузией, поскольку в этих областях, как правило, наблюдается большая доступность питательных веществ и, следовательно, первичная продукция.

Недостаток повторно введенных питательных веществ может усугубляться экмановским нисходящим потоком, вызванным конвергентным ветровым воздействием и переносом Экмана , который перемещает водные массы вниз и удаляет питательные вещества с поверхности океана, экспортируя их из фотической зоны. [23] Места нисходящего потока являются основными регионами LNLC, такими как прибрежные районы с экмановским переносом к суше или субтропическими круговоротами. [20]

Стратификация водной толщи из-за градиентов плотности, связанных с температурой (см. термоклин ) или соленостью (см. галоклин ), также ограничивает повторное поступление питательных веществ из глубинных вод, создавая менее плотную воду над более плотной водой, что препятствует перемешиванию океана, допуская лишь минимальную доставку питательных веществ посредством более медленных скоростей турбулентной диффузии. [20] [26] Физические процессы смешивания, вызванные ветром или штормовыми событиями, могут, однако, привносить питательные вещества из более глубоких слоев водной толщи в фотическую зону и стимулировать временное цветение фитопланктона. [23]

В то время как первичная продукция ограничена в нисходящих или стратифицированных регионах LNLC, другие источники питательных веществ становятся важными для поддержания роста фитопланктона, такие как переработанные питательные вещества поверхностной воды и внешние питательные вещества (вышеупомянутые источники 2 и 3). Более низкие уровни питательных веществ благоприятствуют росту пикофитопланктона , чей небольшой размер увеличивает гетеротрофную рециркуляцию питательных веществ (известную как микробная петля) и снижает потерю питательных веществ из биологического насоса из-за более медленной скорости погружения более мелких частиц. [27] [28]

Чтобы компенсировать низкую доступность азота/питательных веществ, фиксация азота является предпочтительным механизмом для внесения «внешних» питательных веществ на поверхность океана. Фиксация азота - это микробный опосредованный процесс, который преобразует биологически недоступный растворенный газообразный азот, который легко доступен в атмосфере и смешивается с океанами посредством диффузии и волнового смешивания, в биологически доступный аммоний . [29] [30] Катализируемая ферментом нитрогеназой , фиксация азота требует железа и часто солнечной энергии, что делает железо обычным ограничивающим питательным веществом в LNLC. [30] [31] [32] В районах, удаленных от наземных источников, железо в основном доставляется через эоловую пыль , естественным образом образующуюся из засушливых массивов суши (например, пустынь) или вулканических извержений, которая может перемещаться на большие расстояния, чтобы поставлять этот критически важный микроэлемент в регионы LNLC, такие как открытые океанские круговороты. [33]

Производительность в регионах LNLC

По оценкам, регионы LNLC охватывают около 75% мирового океана, и, несмотря на в целом низкие показатели первичной продукции на единицу площади, около 40% мировой продуктивности океана приходится на эти места из-за их большой географической протяженности . [2]

Большинство регионов LNLC океана находятся в пределах субтропических круговоротов, хотя Средиземное море является еще одним крупным регионом LNLC (подробнее см. раздел «Пример»). [5] [34] В целом регионы LNLC имеют относительно теплые, стратифицированные водные столбы, которые ограничивают доставку новых питательных веществ в фотическую зону посредством апвеллинга, тем самым способствуя питательному «циклу регенерации», где большинство питательных веществ рециркулируется между первичными продуцентами, травоядными и гетеротрофными бактериями. [28] Поскольку цикл регенерации благоприятен в регионах LNLC, наблюдаются низкие темпы нового производства и ограниченный экспорт органического вещества через биологический насос. [35] Однако эти регионы могут испытывать сезонные и эпизодические события доставки питательных веществ, которые увеличивают первичную продуктивность, способствуя «экспортному пути» (биологическому насосу), где как растворенное, так и твердые органические вещества покидают систему, часть из которых изолируется в глубинах океана. [28]

Среднее глобальное распределение хлорофилла с 1997 по 1998 год. Более теплые цвета представляют высокий уровень хлорофилла, а более холодные цвета представляют низкий уровень хлорофилла. Регионы LNLC являются регионами с низким уровнем хлорофилла и отображаются на карте темно-синим цветом.

В субтропических круговоротах и, в более общем плане, в районах с низкой доступностью питательных веществ в сообществах фитопланктона обычно доминирует пикопланктон (клетки размером от 0,2 до 2 мкм). [28] Пикопланктон меньше, чем другой планктон, который доминирует в регионах с более высоким содержанием питательных веществ, и его малый объем означает, что у него большее отношение площади поверхности к объему . Поэтому пикопланктон может поглощать питательные вещества более эффективно, чем более крупный планктон с меньшим отношением площади поверхности к объему. [28] Пикопланктон в субтропических круговоротах сильно поедается нано- (2-20 мкм) и микро- (20-200 мкм) планктоном, что приводит к быстрому круговороту питательных веществ, особенно азота и фосфора, и меньшему экспорту органического вещества и связанных с ним питательных веществ в глубины океана через биологический насос. [4] [28] [36]

Вертикальное перемешивание водной толщи зимой и весной из-за штормов в регионах LNLC может доставлять питательные вещества из более глубоких слоев водной толщи и способствовать временному увеличению первичной продуктивности в океанических круговоротах. [28] Во время этих событий более крупные виды фитопланктона, такие как диатомовые водоросли, получают преимущества, когда присутствует больше питательных веществ, что приводит к увеличению скорости экспорта органического вещества в глубины океана через тонущие частицы. [28]

Хотя в целом наблюдается низкая первичная продуктивность в круговоротах, она выше, чем можно было бы ожидать на основе измеренного запаса питательных веществ. [37] Избыточная первичная продуктивность может быть объяснена азотфиксирующими организмами, которые поставляют оставшийся биодоступный азот, необходимый для поддержания наблюдаемой сезонной первичной продуктивности. [37] [31] Низкий уровень органического азота в поверхностных водах выбирает азотфиксирующие бактерии, называемые диазотрофами . Азотфиксирующие организмы часто ограничены железом, поскольку нитрогеназа имеет два железо-серных кластера. [38] Таким образом, доставка железа через эоловую пыль часто связана с повышенной первичной продуктивностью в субтропических круговоротах и ​​в Средиземном море. [38] [39]

Изменчивость регионов LNLC

Даже при их общей низкой доступности питательных веществ регионы LNLC динамичны и испытывают сезонную изменчивость в размерах и продуктивности. Например, размер североатлантического субтропического круговорота сокращается зимой и расширяется летом. [39] Долгосрочные тенденции указывают на то, что субтропические круговороты в северном полушарии (северная часть Тихого океана и северная часть Атлантики) расширяются с течением времени, а субтропические круговороты в южном полушарии (южная часть Тихого океана) становятся слабее и более непоследовательными. [5] [4] Все субтропические круговороты LNLC, по-видимому, имеют долгосрочные тенденции увеличения аномалий высоты уровня моря (SLA) и температуры поверхности моря (SST). [4] Увеличение SLA свидетельствует об углублении как термоклина , так и нутриклина , что снижает доступность света и питательных веществ для сообщества фитопланктона в смешанном слое. [4] Увеличение SST в регионах LNLC способствует увеличению стратификации водной толщи, что в целом снижает поступление питательных веществ в фотическую зону из более глубоких вод. [4] Естественные климатические явления, такие как Эль-Ниньо/Южное колебание (ENSO) и Тихоокеанское декадное колебание (PDO), влияют на SST в мировом океане, что влияет на первичную продуктивность и сообщества фитопланктона. [40] Например, теплая фаза PDO увеличивает SST в экваториальной части Тихого океана, вызывая увеличение стратификации поверхностного океана, что снижает доступность питательных веществ и благоприятствует организмам, фиксирующим азот. [6] [40]

Сезонная, десятилетняя и вызванная изменением климата изменчивость в доставке питательных веществ и продуктивности в субтропических круговоротах являются предметом текущих исследовательских усилий, поскольку круговороты играют важную роль в глобальном углеродном цикле посредством экспорта органического углерода с поверхности океана. [4] [32] [39] Поскольку океаны нагреваются из-за изменения климата и увеличивается термическая стратификация, есть опасения, что все регионы LNLC могут стать более олиготрофными и что другие регионы в тропическом и субтропическом океане могут сместиться в сторону систем LNLC с более низкой продуктивностью. [26] Также прогнозируется, что влияние отложения эоловой пыли на первичную продуктивность в регионах LNLC увеличится, поскольку более частые и более интенсивные штормовые события и растущая засушливость из-за изменения климата приносят больше пыли в океан. [38] Увеличение доставки пыли в стратифицированные и ограниченные азотом поверхностные воды будет благоприятствовать организмам, фиксирующим азот, таким как диазотрофы, что изменит существующие структуры фитопланктонных сообществ и увеличит первичную продуктивность, связанную с N 2. [10]

Примеры регионов LNLC

Карта океанических круговоротов. Основные субтропические круговороты в обоих полушариях представляют собой крупные регионы LNLC.

Североатлантический субтропический круговорот

Саргассово море — это регион в центре субтропического круговорота Северной Атлантики . Хотя Саргассово море в целом олиготрофно, темпы первичной продукции намного выше, чем можно было бы ожидать от региона с ограниченными питательными веществами, из-за фиксации азота, физических сил и сезонной динамики. [41] Северная Атлантика получает поставку фосфата (PO 4 3- ) из Северного Ледовитого океана, [42] в то время как нитрат (NO 3 − ) производится фиксирующими азот цианобактериями Trichodesmium . [ 43] Фиксация азота зависит от поставки железа (Fe), которое доставляется в Саргассово море через пыль из пустыни Сахара . Темпы фиксации азота в регионе увеличились с 1970-х годов, отчасти из-за увеличения отложений железа из-за расширения пустыни Сахара. [42] Ветровой нисходящий поток удаляет питательные вещества с поверхности, но мезомасштабные вихри переносят некоторые из этих питательных веществ обратно в фотическую зону. [37] Кроме того, сильное вертикальное перемешивание зимой и весной переносит питательные вещества в фотическую зону, что вызывает весеннее цветение фитопланктона. Фотосинтез вблизи дна фотической зоны, в отличие от более близкого к поверхности, также, как было показано, является важным фактором первичной продукции в Саргассовом море. [41]

Северный субтропический круговорот Тихого океана

Северотихоокеанский субтропический круговорот (NPSG) является одним из крупнейших круговоротов океана. [6] Первичная продукция в этих олиготрофных водах, как правило, ограничена азотом, за которым следуют фосфор и железо. [44] Соленая стратификация NPSG создает двухслойный океан, в котором верхний слой (0–80 м) водной толщи ограничен питательными веществами, а первичная продукция поддерживается фиксацией азота и переработанными питательными веществами, в то время как продукция нижнего слоя ограничена светом. [45] Сезонные и десятилетние климатические события (ENSO и PDO) влияют на температуру поверхности моря и другие закономерности распределения питательных веществ, влияя на биологические процессы. [44] [6] Например, во время события ENSO 1997–1998 гг. продукция на основе NO 3 − составляла большую долю первичной продукции, в то время как экспорт углерода в виде частиц увеличился. [6] Этот регион LNLC относительно хорошо изучен с помощью программы мониторинга временных рядов океана на Гавайях (HOT) (см. раздел «Мониторинг»). [6]

Южнотихоокеанский субтропический круговорот

Южнотихоокеанский субтропический круговорот находится в одном из самых отдаленных регионов океана, и, следовательно, он плохо изучен. Из исследований, которые изучали этот регион, мы знаем, что азот является наиболее ограничивающим питательным веществом, за которым следует фосфор. [46] Поступление железа через перенос пыли очень ограничено в этом регионе из-за его удаленности от основных массивов суши. Этот эоловый поток железа на 1-2 порядка ниже, чем в центральной Атлантике [47] , а концентрация растворенного железа по всему круговороту составляет всего ~0,1 нМ. [48] Для сравнения, средняя концентрация железа в открытом океане составляет ~0,7 нМ. [49] Несмотря на низкие концентрации железа, только граница круговорота демонстрирует ограничение железа, в то время как центр не демонстрирует. [48] Предполагается, что это связано с высокой стабильностью SPSG, которая позволила популяциям фитопланктона адаптироваться к высоко олиготрофным условиям. [48]

Средиземное море

Средиземное море в целом олиготрофно с сильным градиентом увеличения олиготрофии с запада на восток; питательные вещества, концентрации хлорофилла-а и скорости первичной продукции уменьшаются с запада на восток. [50] [51] В то время как большинство регионов океана ограничены азотом, Средиземное море в целом ограничено фосфором. [51] Биогеохимические характеристики Средиземного моря усиливаются его антиэстуарной циркуляцией: обедненные питательными веществами поверхностные воды из Атлантического океана попадают в Средиземное море через Гибралтарский пролив , а плотная, соленая промежуточная вода, образованная в восточной части Средиземного моря, течет на запад обратно в Атлантический океан. [52] Эта антиэстуарная циркуляция происходит из-за того, что чистое испарение в Средиземном море больше, чем чистые осадки. [53] Кроме того, из-за ограниченного апвеллинга биодоступные питательные вещества в промежуточной воде переносятся из Средиземного моря, оставляя поверхностные воды обедненными питательными веществами. [53] [52]

Мониторинг регионов LNLC

Мониторинг характеристик регионов LNLC в океане затруднен из-за размера, удаленности и условий регионов. Океан является сложной средой для сбора данных, поскольку приборы и системы должны выдерживать суровые условия. [54] Кроме того, надежный сбор данных и наблюдение требуют адекватного финансирования и сотрудничества между странами и организациями, чего было трудно достичь. [54] Несмотря на эти проблемы, существуют совместные проекты и станции, которые используют как данные in situ, так и данные дистанционного зондирования для мониторинга условий мирового океана.

Спутниковые приборы

Спутниковые снимки предоставляют крупномасштабные данные для мониторинга протяженности и характеристик субтропических круговоротов и, в более широком смысле, мировых океанов. Датчики, используемые для мониторинга океана, имеют пространственное разрешение (размер пикселя) от 200 метров до 4 километров и имеют частоту повторных измерений от 10 минут до нескольких дней. [55] Радиометрия цвета океана включает измерение отражательной способности света от ультрафиолетового, видимого и инфракрасного диапазонов электромагнитного спектра . [56] Эти данные могут быть использованы для расчета концентрации хлорофилла-а после коррекции таких переменных, как атмосферное рассеяние. [55] Дистанционно полученные данные о цвете океана калибруются и проверяются с помощью измерений на месте с использованием различных инструментов, [57] включая MOBY (морской оптический буй) , датчик, развернутый около Ланаи, Гавайи, который измеряет свет вблизи и на поверхности воды. [58] Для более полного описания спутниковых инструментов, используемых для анализа цвета океана, см. цвет океана .

Инструменты и методы мореплавания

Для сбора образцов и данных из океана на месте можно использовать множество типов инструментов. Эти инструменты можно размещать на борту судов, на причалах , на поплавках или дрейферах, а также на ROV . [59] Примеры инструментов и методов сбора включают, но не ограничиваются, следующими:

Станции и программы мониторинга

Станция ALOHA (Долгосрочная оценка олиготрофной среды обитания)

В 1988 году Гавайский университет при финансировании Национального научного фонда основал станцию ​​ALOHA (Долгосрочная олиготрофная оценка среды обитания) . [60] Целью ALOHA является сбор данных в течение длительного временного масштаба для лучшего понимания физической и биогеохимической динамики северотихоокеанского субтропического круговорота. Глубоководная станция ( 22°45′N 158°00′W / 22.750°N 158.000°W / 22.750; -158.000 ) является основным местом для программы HOT (Hawaii Ocean Time-series) и предоставляет исследователям данные о толще воды, включая термохалинную структуру, измерения первичной продукции и химический состав. [60] Кроме того, совместный проект Океанографического института Вудс-Хоул и HOT, называемый WHOTS, собирает данные на поверхностном причале ALOHA. WHOTS предоставляет данные об атмосфере и верхнем слое океана в HOT, включая тепло, воду и химические потоки между океаном и атмосферой. [60]

BATS (Исследование временных рядов Бермудских островов и Атлантического океана)

В 1988 году Бермудский институт океанических наук основал BATS (Bermuda Atlantic Time-series Study) для изучения океанографии и биогеохимических процессов в Саргассовом море. [61] Целью BATS является понимание роли Саргассова моря и, в более широком смысле, северной части Атлантического океана в глобальном цикле углерода. [62] BATS является одним из трех исследований временных рядов в Саргассовом море около Бермудских островов; Гидростанция «S» собирает физические океанографические данные, а OFP (Ocean Flux Program) фокусируется на переносе частиц в регионе. [63] [64]

средиземноморские программы

MOOSE (Mediterranean Ocean Observing System for the Environment) — это французская сеть прибрежных и офшорных станций, которые контролируют северо-запад Средиземного моря. Основной целью MOOSE является предоставление длинных временных рядов данных для изучения гидрологического цикла, морских экосистем и биогеохимических свойств северо-западного Средиземноморья. [65]

MONGOOS (Средиземноморская океанографическая сеть для Глобальной системы наблюдения за океаном) была создана в 2012 году как расширение Глобальной системы наблюдения за океаном (GOOS) . MONGOOS — это совместная сеть из более чем 40 европейских учреждений, целью которой является улучшение океанографических исследований в Средиземноморье. [66]

Ссылки

  1. ^ Антуан, Дэвид; Андре, Жан-Мишель; Морель, Андре (1996). «Первичная продукция океана: 2. Оценка в глобальном масштабе со спутника (Coastal Zone Color Scanner) хлорофилла». Глобальные биогеохимические циклы . 10 (1): 57–69. Bibcode : 1996GBioC..10...57A. doi : 10.1029/95GB02832.
  2. ^ ab WH Berger, 1989. Глобальные карты продуктивности океана. WH Berger, VS Smetacek, G. Wefer (ред.), Productivity of the Ocean: Present and Past, Wiley, Chichester (1989), стр. 429-455
  3. ^ Moutin, T.; Raimbault, P. (2002-06-01). «Первичная продукция, экспорт углерода и доступность питательных веществ в западной и восточной части Средиземного моря в начале лета 1996 г. (круиз MINOS)». Журнал морских систем . MATER: MAss Transfer and Ecosystem Response. 33–34 (1–2): 273–288. Bibcode :2002JMS....33..273M. doi :10.1016/S0924-7963(02)00062-3. ISSN  0924-7963.
  4. ^ abcdefg Signorini, Sergio R.; Franz, Bryan A.; McClain, Charles R. (2015-02-02). "Изменчивость хлорофилла в олиготрофных круговоротах: механизмы, сезонность и тенденции". Frontiers in Marine Science . 2. doi : 10.3389/fmars.2015.00001 . ISSN  2296-7745.
  5. ^ abc Половина, Джеффри Дж.; Хауэлл, Эван А.; Абекассис, Мелани (2008-02-14). «Наименее продуктивные воды океана расширяются». Geophysical Research Letters . 35 (3): L03618. Bibcode : 2008GeoRL..35.3618P. doi : 10.1029/2007GL031745 . ISSN  0094-8276. S2CID  129671028.
  6. ^ abcdef Корно, Гвидо; Карл, Дэвид М.; Чёрч, Мэтью Дж.; Летелье, Рикардо М.; Лукас, Роджер; Бидигаре, Роберт Р.; Эбботт, Марк Р. (2007-04-26). "Влияние воздействия климата на процессы в экосистеме субтропического круговорота северной части Тихого океана". Журнал геофизических исследований . 112 (C4): C04021. Bibcode : 2007JGRC..112.4021C. doi : 10.1029/2006JC003730 . ISSN  0148-0227.
  7. ^ Guieu, C.; Aumont, O.; Paytan, A.; Bopp, L.; Law, CS; Mahowald, N.; Achterberg, EP; Marañón, E.; Salihoglu, B.; Crise, A.; Wagener, T. (2014). «Значение эпизодического характера атмосферных отложений в регионах с низким содержанием питательных веществ и низким содержанием хлорофилла: атмосферные импульсы в океане LNLC». Global Biogeochemical Cycles . 28 (11): 1179–1198. doi : 10.1002/2014GB004852 . hdl : 10261/113677 . S2CID  3731155.
  8. ^ Guieu, C.; Dulac, F.; Ridame, C.; Pondaven, P. (2014-01-29). «Введение в проект DUNE, эксперимент по пылеобразованию в экосистеме с низким содержанием питательных веществ и хлорофилла». Biogeosciences . 11 (2): 425–442. Bibcode : 2014BGeo...11..425G. doi : 10.5194/bg-11-425-2014 . ISSN  1726-4189.
  9. ^ Volpe, Gianluca; Banzon, Viva F.; Evans, Robert H.; Santoleri, Rosalia; Mariano, Arthur J.; Sciarra, Roberto (2009). "Спутниковые наблюдения за воздействием пыли в регионе с низким содержанием питательных веществ и хлорофилла: удобрение или артефакт?: ПЫЛЬ И ФИТОПЛАНКТОН В ОБЛАСТИ LNLC". Global Biogeochemical Cycles . 23 (3): n/a. doi : 10.1029/2008GB003216 . S2CID  129472184.
  10. ^ ab Calil, Paulo HR; Doney, Scott C.; Yumimoto, Keiya; Eguchi, Kenta; Takemura, Toshihiko (2011-06-30). "Эпизодический апвеллинг и осаждение пыли как триггеры цветения в регионах с низким содержанием питательных веществ и хлорофилла". Journal of Geophysical Research . 116 (C6): C06030. Bibcode : 2011JGRC..116.6030C. doi : 10.1029/2010JC006704 . ISSN  0148-0227.
  11. ^ Карл, Дм; Летелье, Рм (2008-07-29). «Усиленное фиксацией азота связывание углерода в морских ландшафтах с низким содержанием нитрата и хлорофилла». Серия «Прогресс морской экологии» . 364 : 257–268. Bibcode : 2008MEPS..364..257K. doi : 10.3354/meps07547 . ISSN  0171-8630.
  12. ^ "Хлорофилл". earthobservatory.nasa.gov . 2021-05-31 . Получено 2021-10-28 .
  13. ^ Буитенхейс, Эрик Т.; Хашиока, Такето; Кере, Коринн Ле (2013-08-30). «Комбинированные ограничения на первичную продукцию мирового океана с использованием наблюдений и моделей». Глобальные биогеохимические циклы . 27 (3): 847–858. Bibcode : 2013GBioC..27..847B. doi : 10.1002/gbc.20074 . ISSN  0886-6236. S2CID  140628035.
  14. ^ ab Sigman, Daniel; Hain, Mathis (2012). «Биологическая продуктивность океана» (PDF) . Nature Education . 3 (6). Macmillan Publishers Limited.
  15. ^ Мюллер-Каргер, Фрэнк Э. (2005). "Значение континентальных окраин в глобальном углеродном цикле". Geophysical Research Letters . 32 (1): L01602. Bibcode : 2005GeoRL..32.1602M. doi : 10.1029/2004GL021346 . ISSN  0094-8276. S2CID  128356872.
  16. ^ "Что такое фитопланктон?". earthobservatory.nasa.gov . 2010-07-16 . Получено 2021-10-28 .
  17. ^ Редфилд, Альфред (1933-09-05). «О пропорциях органических производных в морской воде и их связи с составом планктона». Мемориальный том Джеймса Джонстона . Ливерпульский университет: 156.
  18. ^ Кара, А. Бироль; Рочфорд, Питер А.; Херлберт, Харли Э. (2000). «Оптимальное определение глубины смешанного слоя океана». Журнал геофизических исследований: Океаны . 105 (C7): 16803–16821. Bibcode : 2000JGR...10516803K. doi : 10.1029/2000JC900072 . ISSN  2156-2202.
  19. ^ Лорбахер, К.; Домменгет, Д.; Нилер, П. П.; Кёль, А. (2006). «Глубина смешанного слоя океана: подповерхностный показатель изменчивости океана и атмосферы». Журнал геофизических исследований: Океаны . 111 (C7). Bibcode : 2006JGRC..111.7010L. doi : 10.1029/2003JC002157 . ISSN  2156-2202.
  20. ^ abcd Сармьенто, Хорхе Л.; Грубер, Николас (2013-07-17). Биогеохимическая динамика океана. Princeton University Press. doi :10.2307/j.ctt3fgxqx. ISBN 978-1-4008-4907-9.
  21. ^ Бристоу, Лора А.; Мор, Вибке; Ахмеркамп, Соерен; Кайперс, Марсель ММ (2017-06-05). «Питательные вещества, ограничивающие рост в океане». Current Biology . 27 (11): R474–R478. Bibcode : 2017CBio...27.R474B. doi : 10.1016/j.cub.2017.03.030 . hdl : 21.11116/0000-0001-C1AA-5 . ISSN  0960-9822. PMID  28586682. S2CID  21052483.
  22. ^ "Биологический насос - обзор | Темы ScienceDirect". www.sciencedirect.com . Получено 28.10.2021 .
  23. ^ abc Эмерсон, Стивен; Хеджес, Джон (2008). Химическая океанография и морской углеродный цикл. Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-83313-4.
  24. ^ Кемпф, Йохен; Чапман, Пирс (2016). Системы апвеллинга мира. doi : 10.1007/978-3-319-42524-5. ISBN 978-3-319-42522-1. S2CID  133272400.
  25. ^ Талли, Линн (2011). Описательная физическая океанография: Введение . Academic Press. ISBN 9780080939117.
  26. ^ ab Lozier, M. Susan; Dave, Apurva C.; Palter, Jaime B.; Gerber, Lisa M.; Barber, Richard T. (2011). «О связи между стратификацией и первичной продуктивностью в Северной Атлантике». Geophysical Research Letters . 38 (18). Bibcode : 2011GeoRL..3818609L. doi : 10.1029/2011GL049414 . ISSN  1944-8007. S2CID  55241434.
  27. ^ Azam, F.; Fenchel, T.; Field, JG; Gray, JS; Meyer-Reil, LA; Thingstad, F. (1983). «Экологическая роль микробов водной толщи в море». Серия «Прогресс морской экологии » . 10 (3): 257–263. Bibcode : 1983MEPS...10..257A. doi : 10.3354/meps010257 . ISSN  0171-8630. JSTOR  24814647.
  28. ^ abcdefgh Brix, Holger; Gruber, Nicolas; Karl, David M.; Bates, Nicholas R. (2006-03-01). «О связях между первичным, сетевым сообществом и экспортной продукцией в субтропических круговоротах». Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography . The US JGOFS Synthesis and Modeling Project: Phase III. 53 (5): 698–717. Bibcode : 2006DSRII..53..698B. doi : 10.1016/j.dsr2.2006.01.024. ISSN  0967-0645. S2CID  54698508.
  29. ^ "Энциклопедия наук об океане". www.sciencedirect.com . Получено 15.11.2021 .
  30. ^ ab Voss, Maren; Bange, Hermann W.; Dippner, Joachim W.; Middelburg, Jack J.; Montoya, Joseph P.; Ward, Bess (2013-07-05). "Цикл морского азота: недавние открытия, неопределенности и потенциальная значимость изменения климата". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 368 (1621): 20130121. doi :10.1098/rstb.2013.0121. PMC 3682741 . PMID  23713119. 
  31. ^ ab Capone, Douglas G.; Burns, James A.; Montoya, Joseph P.; Subramaniam, Ajit; Mahaffey, Claire; Gunderson, Troy; Michaels, Anthony F.; Carpenter, Edward J. (2005). "Фиксация азота Trichodesmium spp.: важный источник нового азота для тропической и субтропической части Северной Атлантики: ФИКСАЦИЯ АЗОТА В СЕВЕРНОЙ АТЛАНТИКЕ". Global Biogeochemical Cycles . 19 (2): n/a. doi :10.1029/2004GB002331. hdl : 1853/43085 . S2CID  53535125.
  32. ^ ab Powley, Helen R.; Cappellen, Philippe Van; Krom, Michael D. (2017-11-08), Fuerst-Bjelis, Borna (ред.), "Круговорот питательных веществ в Средиземном море: ключ к пониманию того, как уникальная морская экосистема функционирует и реагирует на антропогенное давление", Mediterranean Identities - Environment, Society, Culture , InTech, doi : 10.5772/intechopen.70878 , ISBN 978-953-51-3585-2, S2CID  55002503 , получено 2021-11-15
  33. ^ Вентура, Андрея; Симойнс, Элиана; Алмейда, Антуан С.; Мартинс, Роберто; Дуарте, Армандо К.; Лурейро, Сусана; Дуарте, Регина MBO (3 июня 2021 г.). «Опадение аэрозолей в верхних слоях океана и их воздействие на морскую биоту». Атмосфера . 12 (6): 684. Бибкод : 2021Атм..12..684В. дои : 10.3390/atmos12060684 .
  34. ^ Мена, Каталина; Реглеро, Патрисия; Идальго, Мануэль; Синтес, Ева; Сантьяго, Росио; Мартин, Мелисса; Мойя, Габриэль; Бальбин, Роза (24 июля 2019 г.). «Структура сообщества фитопланктона определяется стратификацией в олиготрофном Средиземном море». Границы микробиологии . 10 : 1698. дои : 10.3389/fmicb.2019.01698 . ISSN  1664-302X. ПМК 6667633 . ПМИД  31396196. 
  35. ^ Карл, Дэвид М. (1999-05-01). "Мини-обзоры: Море перемен: биогеохимическая изменчивость в субтропическом круговороте северной части Тихого океана". Экосистемы . 2 (3): 181–214. doi :10.1007/s100219900068. ISSN  1432-9840. S2CID  46309501.
  36. ^ Marañón, E; Holligan, PM; Barciela, R; González, N; Mouriño, B; Pazó, Mj; Varela, M (2001). «Закономерности структуры размеров и продуктивности фитопланктона в контрастных условиях открытого океана». Серия «Прогресс морской экологии» . 216 : 43–56. Bibcode : 2001MEPS..216...43M. doi : 10.3354/meps216043 . ISSN  0171-8630.
  37. ^ abc McGillicuddy, DJ; Anderson, LA; Doney, SC; Maltrud, ME (2003). "Источники и стоки питательных веществ, вызванные вихрями, в верхнем слое океана: результаты модели с разрешением 0,1° для Северной Атлантики: ИСТОЧНИКИ И СТОКИ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ, ВЫЗВАННЫЕ ВИХРЕВЫМИ ВЕЩЕСТВАМИ". Глобальные биогеохимические циклы . 17 (2): n/a. doi : 10.1029/2002GB001987 . S2CID  133719977.
  38. ^ abc Галлисай, Рэйчел; Петерс, Франческ; Вольпе, Джанлука; Басарт, Сара; Бальдасано, Хосе Мария (21 октября 2014 г.). Ивата, Томоя (ред.). «Отложение пыли из Сахары может повлиять на рост фитопланктона в Средиземном море в экологических временных масштабах». ПЛОС ОДИН . 9 (10): е110762. Бибкод : 2014PLoSO...9k0762G. дои : 10.1371/journal.pone.0110762 . ISSN  1932-6203. ПМК 4205005 . ПМИД  25333783. 
  39. ^ abc Дэйв, Апурва К.; Бартон, Эндрю Д.; Лозье, М. Сьюзан; МакКинли, Гален А. (2015). «Что движет сезонными изменениями в олиготрофной области субтропической Северной Атлантики?». Журнал геофизических исследований: Океаны . 120 (6): 3958–3969. Bibcode : 2015JGRC..120.3958D. doi : 10.1002/2015JC010787. ISSN  2169-9275.
  40. ^ ab "Эль-Ниньо и другие колебания". Океанографический институт Вудс-Хоул . Получено 2021-12-07 .
  41. ^ ab Fawcett, Sarah E.; Lomas, Michael W.; Ward, Bess B.; Sigman, Daniel M. (2014). «Противоречивый эффект углубления смешанного слоя летом-осенью на эукариотическую новую продукцию в Саргассовом море». Global Biogeochemical Cycles . 28 (2): 86–102. Bibcode : 2014GBioC..28...86F. doi : 10.1002/2013GB004579 . ISSN  1944-9224. S2CID  53329424.
  42. ^ ab Michaels, AF; Olson, D.; Sarmiento, JL; Ammerman, JW; Fanning, K.; Jahnke, R.; Knap, AH; Lipschultz, F.; Prospero, JM (1996). "Inputs, Losses and Transformations of Nitrogen and Phosphorus in the Pelagic North Atlantic Ocean". Biogeochemistry . 35 (1): 181–226. doi :10.1007/BF02179827. ISSN  0168-2563. JSTOR  1469228. S2CID  95803268.
  43. ^ Heithoff, Abigail (2011). Фиксация N2 подповерхностными популяциями Trichodesmium: важный источник нового азота для северной части Атлантического океана (диссертация). Woods Hole, MA: Массачусетский технологический институт и Океанографический институт Вудс-Хоул. doi : 10.1575/1912/4415 . hdl : 1912/4415 .
  44. ^ ab Карл, Дэвид М.; Чёрч, Мэтью Дж. (2017-04-01). «Структура и динамика экосистемы в субтропическом круговороте северной части Тихого океана: новые взгляды на старый океан». Экосистемы . 20 (3): 433–457. doi : 10.1007/s10021-017-0117-0 . ISSN  1435-0629. S2CID  33397902.
  45. ^ Доре, Джон Э.; Летелье, Рикардо М.; Чёрч, Мэтью Дж.; Лукас, Роджер; Карл, Дэвид М. (2008-01-01). «Летнее цветение фитопланктона в олиготрофном субтропическом круговороте северной части Тихого океана: историческая перспектива и недавние наблюдения». Progress in Oceanography . 76 (1): 2–38. Bibcode : 2008PrOce..76....2D. doi : 10.1016/j.pocean.2007.10.002. ISSN  0079-6611.
  46. ^ Дюфур, П.; Шарпи, Л.; Бонне, С.; Гарсия, Н. (1999). «Контроль питательных веществ фитопланктона в олиготрофном субтропическом круговороте южной части Тихого океана (архипелаг Туамоту)». Серия «Прогресс морской экологии» . 179 : 285–290. Bibcode : 1999MEPS..179..285D. doi : 10.3354/meps179285 . ISSN  0171-8630.
  47. ^ Беренфельд, Майкл Дж.; Колбер, Збигнев С. (1999). «Широко распространенное ограничение содержания железа в фитопланктоне в южной части Тихого океана». Science . 283 (5403): 840–843. Bibcode :1999Sci...283..840B. doi :10.1126/science.283.5403.840. ISSN  0036-8075. JSTOR  2897248. PMID  9933166.
  48. ^ abc Bonnet, S.; Guieu, C.; Bruyant, F.; Prášil, O.; Van Wambeke, F.; Raimbault, P.; Moutin, T.; Grob, C.; Gorbunov, MY; Zehr, JP; Masquelier, SM (2008-02-20). "Ограничение питательных веществ первичной продуктивности в юго-восточной части Тихого океана (круиз BIOSOPE)". Biogeosciences . 5 (1): 215–225. Bibcode : 2008BGeo....5..215B. doi : 10.5194/bg-5-215-2008 . ISSN  1726-4170.
  49. ^ Мисуми, К.; Линдсей, К.; Мур, Дж. К.; Дони, С. К.; Брайан, ФО; Цумуне, Д.; Йошида, И. (2014-01-04). «Бюджет железа в поверхностных водах океана в 20-м и 21-м веках: прогнозы по версии 1 Модели системы сообщества Земли». Biogeosciences . 11 (1): 33–55. Bibcode :2014BGeo...11...33M. doi : 10.5194/bg-11-33-2014 . hdl : 1912/6468 . ISSN  1726-4189. S2CID  18345089.
  50. ^ Кристаки, У.; Ван Вамбеке, Ф.; Лефевр, Д.; Лагария, А.; Приер, Л.; Пужо-Пай, М.; Гратепанш, Ж.-Д.; Коломбет, Дж.; Псарра, С.; Долан-младший; Симе-Нгандо, Т. (12 июля 2011 г.). «Микробные пищевые сети и метаболическое состояние в олиготрофных водах Средиземного моря летом». Биогеонауки . 8 (7): 1839–1852. Бибкод : 2011BGeo....8.1839C. дои : 10.5194/bg-8-1839-2011 . ISSN  1726-4189.
  51. ^ ab Krom, MD; Kress, N.; Brenner, S.; Gordon, LI (1991). «Ограничение фосфором первичной продуктивности в восточной части Средиземного моря». Лимнология и океанография . 36 (3): 424–432. Bibcode :1991LimOc..36..424K. doi :10.4319/lo.1991.36.3.0424. ISSN  1939-5590.
  52. ^ аб Уэртас, IE; Риос, AF; Гарсиа-Лафуэнте, Ж.; Наварро, Г.; Макауи, А.; Санчес-Роман, А.; Родригес-Гальвес, С.; Орби, А.; Руис, Дж.; Перес, ФФ (2012). «Атлантическое воздействие средиземноморской олиготрофии». Глобальные биогеохимические циклы . 26 (2). Бибкод : 2012GBioC..26.2022H. дои : 10.1029/2011GB004167 . hdl : 10261/50223 . ISSN  1944-9224. S2CID  73632303.
  53. ^ ab Tanhua, T.; Hainbucher, D.; Schroeder, K.; Cardin, V.; Álvarez, M.; Civitarese, G. (2013-09-06). «Система Средиземного моря: обзор и введение в специальный выпуск». Ocean Science . 9 (5): 789–803. Bibcode :2013OcSci...9..789T. doi : 10.5194/os-9-789-2013 . ISSN  1812-0792.
  54. ^ ab Уэллер, Роберт А.; Бейкер, Д. Джеймс; Глэкин, Мэри М.; Робертс, Сьюзан Дж.; Шмитт, Рэймонд В.; Твигг, Эмили С.; Вимонт, Дэниел Дж. (2019). «Проблема поддержания наблюдений за океаном». Frontiers in Marine Science . 6 : 105. doi : 10.3389/fmars.2019.00105 . ISSN  2296-7745.
  55. ^ ab Groom, Steve; Sathyendranath, Shubha; Ban, Yai; Bernard, Stewart; Brewin, Robert; Brotas, Vanda; Brockmann, Carsten; Chauhan, Prakash; Choi, Jong-kuk; Chuprin, Andrei; Ciavatta, Stefano (2019). "Satellite Ocean Colour: Current Status and Future Perspective". Frontiers in Marine Science . 6 : 1–30. doi : 10.3389/fmars.2019.00485 . ISSN  2296-7745. PMC 9933503. PMID 36817748  . 
  56. ^ "Геометрическая радиометрия :: Веб-книга Ocean Optics". www.oceanopticsbook.info . Получено 23.11.2021 .
  57. ^ Бейли, Шон В.; Верделл, П. Джереми (30.05.2006). «Мультисенсорный подход к орбитальной проверке спутниковых данных о цвете океана». Дистанционное зондирование окружающей среды . 102 (1): 12–23. Bibcode : 2006RSEnv.102...12B. doi : 10.1016/j.rse.2006.01.015. ISSN  0034-4257.
  58. ^ Р., Мюллер, Джеймс Л. Фарджион, Джульетта С. МакКлейн, Чарльз (2004). Протоколы оптики океана для проверки спутниковых датчиков цвета океана, редакция 5. Центр космических полетов имени Годдарда. OCLC  54704980.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  59. ^ "US NSF - GEO - OCE - Seagoing Tools of Oceanography". www.nsf.gov . Получено 21.11.2021 .
  60. ^ abc "Станция ALOHA". aco-ssds.soest.hawaii.edu . Получено 10.11.2021 .
  61. ^ "О нас | BATS" . Получено 2021-11-10 .
  62. ^ "Значительные результаты | BATS" . Получено 17.11.2021 .
  63. ^ "Hydrostation 'S' | Программы | Исследования | BIOS - Bermuda Institute of Ocean Sciences". www.bios.edu . Получено 17.11.2021 .
  64. ^ "Программа океанических потоков | Программы | Исследования | BIOS - Бермудский институт океанических наук". www.bios.edu . Получено 17.11.2021 .
  65. ^ "Система наблюдения за средиземноморским океаном для окружающей среды". Moose Network . Получено 21.11.2021 .
  66. ^ "О Mongoos - mongoos.eu". www.mongoos.eu . Получено 21.11.2021 .