stringtranslate.com

Гломеромикота

Glomeromycota (часто называемые гломеромицетами , поскольку они включают только один класс, Glomeromycetes) являются одним из восьми в настоящее время признанных подразделений в пределах царства Fungi , [3] с приблизительно 230 описанными видами. [4] Члены Glomeromycota образуют арбускулярные микоризы (AMs) с талломами мохообразных и корнями сосудистых наземных растений . Было показано, что не все виды образуют AM, и один, Geosiphon pyriformis , как известно, не делает этого. Вместо этого он образует эндоцитобиотическую ассоциацию с цианобактериями Nostoc . [5] Большинство доказательств показывают, что Glomeromycota зависят от наземных растений ( Nostoc в случае Geosiphon ) для получения углерода и энергии, но есть недавние косвенные доказательства того, что некоторые виды могут вести независимое существование. [6] Виды арбускулярной микоризы являются наземными и широко распространены в почвах по всему миру, где они образуют симбиоз с корнями большинства видов растений (>80%). Их также можно найти на водно-болотных угодьях , включая солончаки, и в сочетании с эпифитными растениями.

Согласно мультигенному филогенетическому анализу, этот таксон относится к типу Mucoromycota . [7] В настоящее время название типа Glomeromycota недействительно, и для описания этого таксона следует использовать подтип Glomeromycotina. [8]

Репродукция

Glomeromycota имеют, как правило, ценоцитные (иногда редко септированные ) мицелии и размножаются бесполым путем посредством бластического развития кончика гифы для производства спор [2] (гломероспор, бластоспор) диаметром 80–500  мкм . [9] У некоторых видов сложные споры образуются внутри терминального мешочка. [2] Недавно было показано, что виды Glomus содержат 51 ген, кодирующий все инструменты, необходимые для мейоза . [10] На основании этих и связанных с ними результатов было высказано предположение, что виды Glomus могут иметь скрытый половой цикл. [10] [11] [12]

Колонизация

Новая колонизация грибов AM во многом зависит от количества инокулята , присутствующего в почве. [13] Хотя было показано, что уже существующие гифы и инфицированные фрагменты корней успешно колонизируют корни хозяина, прорастающие споры считаются ключевыми игроками в установлении нового хозяина. Споры обычно распространяются грибковыми и роющими растения травоядными партнерами, но также известны некоторые возможности воздушного распространения. [14] Исследования показали, что прорастание спор специфично для определенных условий окружающей среды, таких как необходимое количество питательных веществ, температура или доступность хозяина. Также было замечено, что скорость колонизации корневой системы напрямую коррелирует с плотностью спор в почве. [13] Кроме того, новые данные также предполагают, что растения-хозяева грибов AM также выделяют химические факторы, которые привлекают и усиливают рост развивающихся споровых гиф по направлению к корневой системе. [ 14 ]

Необходимые компоненты для колонизации Glomeromycota включают тонкую корневую систему хозяина, правильное развитие внутриклеточных арбускулярных структур и хорошо развитый внешний грибной мицелий . Колонизация осуществляется посредством взаимодействия между прорастающими гифами спор и корневыми волосками хозяина или посредством развития аппрессориев между эпидермальными корневыми клетками. Процесс регулируется специализированной химической сигнализацией и изменениями в экспрессии генов как хозяина, так и грибов AM. Внутриклеточные гифы простираются до кортикальных клеток корня и проникают в клеточные стенки, но не во внутреннюю клеточную мембрану, создавая внутреннюю инвагинацию . Проникающие гифы образуют сильно разветвленную структуру, называемую арбускулой , которая имеет низкие функциональные периоды перед деградацией и поглощением корневыми клетками хозяина. Полностью развитая арбускулярная микоризная структура облегчает двустороннее движение питательных веществ между хозяином и мутуалистическим грибковым партнером. Симбиотическая ассоциация позволяет растению-хозяину лучше реагировать на стрессы окружающей среды, а нефотосинтезирующим грибам получать углеводы, вырабатываемые в результате фотосинтеза. [ 14]

Филогения

Первоначальные исследования Glomeromycota были основаны на морфологии почвенных спорокарпий (скоплений спор), обнаруженных в колонизированных корнях растений или рядом с ними. [15] Отличительные признаки, такие как морфология стенок, размер, форма, цвет, прикрепление гиф и реакция на окрашивающие соединения, позволили построить филогению. [16] Внешние сходства привели к первоначальному размещению рода Glomus в неродственном семействе Endogonaceae . [17] После более широких обзоров, которые прояснили путаницу со спорокарпиями, Glomeromycota были сначала предложены в родах Acaulospora и Gigaspora [18], прежде чем им был предоставлен собственный порядок с тремя семействами Glomaceae (теперь Glomeraceae ), Acaulosporaceae и Gigasporaceae. [19]

С появлением молекулярных методов эта классификация претерпела существенный пересмотр. Анализ последовательностей малых субъединиц (SSU) рРНК [20] показал, что они имеют общего предка с Dikarya . [2] В настоящее время принято считать, что Glomeromycota состоит из 4 порядков. [21]

Несколько видов, которые производят гломоидные споры (т. е. споры, похожие на Glomus ), на самом деле принадлежат к другим глубоко расходящимся линиям [22] и были помещены в порядки Paraglomerales и Archaeosporales . [2] Эта новая классификация включает Geosiphonaceae , который в настоящее время содержит один гриб ( Geosiphon pyriformis ), который образует эндосимбиотические ассоциации с цианобактерией Nostoc punctiforme [23] и производит споры, типичные для этого подразделения, в Archaeosporales .

Работа в этой области еще не завершена, и представители Glomus могут лучше подходить для других родов [24] или семейств. [9]


Молекулярная биология

Биохимическая и генетическая характеристика Glomeromycota была затруднена их биотрофной природой, которая затрудняет лабораторное культивирование. Это препятствие в конечном итоге было преодолено с использованием корневых культур, и совсем недавно был разработан метод, который применяет секвенирование одного ядра из спор, чтобы обойти эту проблему. [25] Первым микоризным геном, который был секвенирован, была малая субъединичная рибосомальная РНК (SSU рРНК). [26] Этот ген является высококонсервативным и широко используется в филогенетических исследованиях, поэтому был выделен из спор каждой таксономической группы перед амплификацией с помощью полимеразной цепной реакции (ПЦР). [27] Метатранскриптомное исследование засушливых земель Севильи показало, что 5,4% прочтений грибковой рРНК сопоставлены с Glomeromycota. Этот результат не согласуется с предыдущими исследованиями структуры сообщества в регионе, основанными на ПЦР, что позволяет предположить, что предыдущие исследования, основанные на ПЦР, могли недооценить численность Glomeromycota из-за ошибок амплификации. [28]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система шести царств жизни». Biol. Rev. Camb. Philos. Soc. 73 (3): 203–266. doi :10.1017/s0006323198005167. PMID  9809012.(как «Гломомицеты»)
  2. ^ abcde Schüßler, A.; et al. (декабрь 2001 г.). «Новый грибной тип, Glomeromycota: филогения и эволюция». Mycol. Res . 105 (12): 1413–1421. doi :10.1017/S0953756201005196.
  3. ^ Хиббетт, DS; и др. (март 2007 г.). «Филогенетическая классификация грибов более высокого уровня » . Микол. Рез . 111 (5): 509–547. CiteSeerX 10.1.1.626.9582 . doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004. PMID  17572334. S2CID  4686378. 
  4. ^ Шюсслер, Артур (15 августа 2011 г.). "Филогения Glomeromycota". www.lrz-muenchen.de . Архивировано из оригинала 29-05-2012.
  5. ^ Шюсслер, Артур (10 марта 2011 г.). «Симбиоз Geosiphon pyriformis – грибок „ест“ цианобактерию». www.lrz-muenchen.de . Архивировано из оригинала 2012-08-05.
  6. ^ Hempel, S.; Renker, C. & Buscot, F. (2007). «Различия в видовом составе арбускулярных микоризных грибов в споровых, корневых и почвенных сообществах в экосистеме лугов». Environmental Microbiology . 9 (8): 1930–1938. doi :10.1111/j.1462-2920.2007.01309.x. PMID  17635540.
  7. ^ Spatafora JW, Chang Y, Benny GL, Lazarus K, Smith ME, Berbee ML, Bonito G, Corradi N, Grigoriev I, Gryganskyi A, James TY, O'Donnell K, Roberson RW, Taylor TN, Uehling J, Vilgalys R, White MM, Stajich JE (2016). "Филогенетическая классификация зигомицетных грибов на уровне типа, основанная на данных масштаба генома". Mycologia . 104 (3): 758–65. doi : 10.3852/16-042 . PMC 6078412 . PMID  27738200. 
  8. ^ Spatafora, Joseph W.; Chang, Ying; Benny, Gerald L.; Lazarus, Katy; Smith, Matthew E.; Berbee, Mary L.; Bonito, Gregory; Corradi, Nicolas; Grigoriev, Igor; Gryganskyi, Andrii; James, Timothy Y.; O'Donnell, Kerry; Roberson, Robert W.; Taylor, Thomas N.; Uehling, Jessie (2016). "Филогенетическая классификация зигомицетных грибов на уровне типа, основанная на данных масштаба генома". Mycologia . 108 (5): 1028–1046. doi :10.3852/16-042. ISSN  0027-5514. PMC 6078412. PMID 27738200  . 
  9. ^ ab Simon, L.; Bousquet, J.; Levesque, C.; Lalonde, M. (1993). «Происхождение и диверсификация эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Nature . 363 (6424): 67–69. Bibcode :1993Natur.363...67S. doi :10.1038/363067a0. S2CID  4319766.
  10. ^ ab Halary S, Malik SB, Lildhar L, Slamovits CH, Hijri M, Corradi N (2011). "Консервативный мейотический аппарат у Glomus spp., предположительно древней бесполой грибковой линии". Genome Biol Evol . 3 : 950–8. doi : 10.1093/gbe/evr089. PMC 3184777. PMID  21876220 . 
  11. ^ Halary S, Daubois L, Terrat Y, Ellenberger S, Wöstemeyer J, Hijri M (2013). "Гомологи генов типа спаривания и предполагаемый путь восприятия половых феромонов у арбускулярных микоризных грибов, предположительно бесполого симбионта корней растений". PLOS ONE . ​​8 (11): e80729. Bibcode :2013PLoSO...880729H. doi : 10.1371/journal.pone.0080729 . PMC 3834313 . PMID  24260466. 
  12. ^ Sanders IR (ноябрь 2011 г.). «Грибной пол: механизм мейоза у древних симбиотических грибов». Curr. Biol . 21 (21): R896–7. doi : 10.1016/j.cub.2011.09.021 . PMID  22075432.
  13. ^ аб Зангаро, Вальдемар, Лейла Ростирола, Вергал Соуза, Присцила Алмейда Алвес, Бочи Лескано, Рикарду Рондина, Луис Ногейра и Эдуарду Карреньо. «Корневая колонизация и обилие спор арбускулярных микоризных грибов на различных последовательных стадиях биома тропических лесов Атлантического океана на юге Бразилии». Микориза 23.3 (2013): 221–33. Веб.
  14. ^ abc Смит, Салли Э.; Рид, Дэвид Дж. (2008). Микоризный симбиоз (3-е изд.). Academic Press. ISBN 9780123705266.
  15. ^ Туласне, LR и К. Туласне (1844). «Fungi nonnulli hipogaei, novi v. minus cogniti auct». Giornale Botanico Italiano (на латыни). 2 : 55–63.
  16. ^ Райт, С. Ф. Управление грибами арбускулярной микоризы. 2005. В книге «Управление корнями и почвой: взаимодействие корней и почвы». Ред. Зобель, Р. В., Райт, С. Ф. США: Американское общество агрономии. С. 183–197.
  17. ^ Thaxter, R. (1922). «Пересмотр Endogonaceae». Proc. Am. Acad. Arts Sci . 57 (12): 291–341. doi :10.2307/20025921. JSTOR  20025921.
  18. ^ Дж. В. Гердеманн; Дж. М. Траппе (1974). «Эндогонные на северо-западе Тихого океана». Микологические воспоминания . 5 : 1–76.
  19. ^ JB Morton; GL Benny (1990). «Пересмотренная классификация арбускулярных микоризных грибов (Zygomycetes): новый порядок, Glomales, два новых подотряда, Glomineae и Gigasporineae, и два новых семейства, Acaulosporaceae и Gigasporaceae, с исправлением Glomaceae». Mycotaxon . 37 : 471–491.
  20. ^ Шюсслер, А.; и др. (январь 2001 г.). «Анализ частичных последовательностей генов рРНК SSU Glomales: значение для дизайна праймеров и филогении». Mycol. Res . 105 (1): 5–15. doi :10.1017/S0953756200003725.
  21. ^ Редекер, Д.; Шюсслер, А.; Штокингер, Х.; Штюрмер, С.Л.; Мортон, Дж.Б. и Уокер, К. (2013). «Доказательно обоснованный консенсус по классификации арбускулярных микоризных грибов (Glomeromycota)». Mycorrhiza . 23 (7): 515–531. doi :10.1007/s00572-013-0486-y. PMID  23558516. S2CID  16495856.
  22. ^ Редекер, Д. (2002). «Молекулярная идентификация и филогения арбускулярных микоризных грибов». Растения и почва . 244 : 67–73. doi :10.1023/A:1020283832275. S2CID  33894668.
  23. ^ Шюсслер, А. (2002). «Молекулярная филогения, таксономия и эволюция Geosiphon pyriformis и арбускулярных микоризных грибов». Растения и почва . 224 : 75–83. doi :10.1023/A:1020238728910. S2CID  33054919.
  24. ^ Уокер, К. (1992). «Систематика и таксономия арбускулярных микоризных грибов (Glomales) – возможный путь вперед» (PDF) . Agronomie . 12 (10): 887–897. doi : 10.1051/agro:19921026 .
  25. ^ Монтолиу-Нерин, Мерс; Санчес-Гарсия, Марисоль; Бергин, Клаудия; Грабхерр, Манфред; Эллис, Барбара; Кучера, Верена Эстер; Кирчак, Марцин; Йоханнессон, Ханна ; Рослинг, Анна (28 января 2020 г.). «Создание de novo эталонных сборок генома сложных эукариотических микроорганизмов из одиночных ядер». Научные отчеты . 10 (1): 1303. Бибкод : 2020НатСР..10.1303М. дои : 10.1038/s41598-020-58025-3 . ISSN  2045-2322. ПМК 6987183 . ПМИД  31992756. 
  26. ^ Simon, L.; Lalonde, M.; Bruns, TD (1992). «Специфическая амплификация 18S грибковых рибосомальных генов из везикулярно-арбускулярных эндомикоризных грибов, колонизирующих корни». Американское общество микробиологии . 58 (1): 291–295. Bibcode : 1992ApEnM..58..291S. doi : 10.1128/aem.58.1.291-295.1992. PMC 195206. PMID  1339260. S2CID  6480019. 
  27. ^ DW Malloch; KA Pirozynski; PH Raven (1980). «Экологическое и эволюционное значение микоризных симбиозов у ​​сосудистых растений (обзор)». Proc. Natl. Acad. Sci. USA . 77 (4): 2113–2118. Bibcode :1980PNAS...77.2113M. doi : 10.1073/pnas.77.4.2113 . PMC 348662 . PMID  16592806. 
  28. ^ Хадсон, Кори М.; Киртон, Эдвард; Хатчинсон, Мириам И.; Редферн, Джоанна Л.; Симмонс, Блейк; Акерман, Эрик; Сингх, Сима; Уильямс, Келли П.; Натвиг, Дональд О.; Пауэлл, Эми Дж. (декабрь 2015 г.). «Процессы модификации лигнина в ризосфере трав засушливых земель». Environmental Microbiology . 17 (12): 4965–4978. doi : 10.1111/1462-2920.13020 . PMID  26279186.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Glomeromycota .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Glomeromycota .