Mygalomorphae , или мигаломорфы , являются инфраотрядом пауков и включают одну из трех основных групп ныне живущих пауков, насчитывающих более 3000 видов, обитающих на всех континентах, кроме Антарктиды . Многие представители известны как пауки-люки из-за того, что они создают люки над своими норами. Другие известные группы включают австралийских воронкообразных пауков и птицеедов , причем последние составляют около трети всех мигаломорфов.
В эту группу пауков входят в основном тяжелые пауки с толстыми ногами, в том числе тарантулы , австралийские воронкообразные пауки , пауки-мыши и различные семейства пауков, обычно называемые пауками-люками .
Подобно « примитивному » подотряду пауков Mesothelae , они имеют две пары книжных легких и направленные вниз хелицеры . Из-за этого когда-то считалось, что эти две группы тесно связаны. Позже выяснилось, что этими чертами обладали общие предки всех пауков (состояние, известное как симплезиоморфия ). После разветвления на подотряды Mesothelae и Opisthothelae мигаломорфы сохранили их, в то время как их собратья-представители Opisthothelae, аранеоморфы , развили новые «современные» черты, включая крибеллум и поперечно действующие клыки. [2] Мезотели сохраняют внешнюю сегментацию брюшка предков паукообразных и имеют, по крайней мере, остатки четырех пар фильер, тогда как у мигаломорфов отсутствует сегментация брюшка (как и у других опистотелев) и имеется уменьшенное количество фильер, часто только две пары. [3]
Как и у пауков в целом, у большинства видов Mygalomorphae восемь глаз: одна пара главных и три пары второстепенных глаз.
Их хелицеры и клыки большие и мощные и имеют большое количество ядовитых желез, которые полностью лежат внутри хелицер . Это оружие в сочетании с его размером и силой делает пауков-мигаломорфов могущественными хищниками. Многие из этих пауков хорошо приспособлены к уничтожению других крупных членистоногих, а также иногда убивают мелких млекопитающих , птиц и рептилий . Несмотря на свой устрашающий внешний вид и репутацию, большинство пауков-мигаломорфов не представляют опасности для человека, за исключением австралийских воронкообразных пауков , особенно представителей рода Atrax . [ нужна цитата ]
Хотя самые большие пауки в мире являются мигаломорфами ( Theraphosa blondi имеет длину тела 10 см (3,9 дюйма) и размах ног 28 см (11 дюймов), длина некоторых видов составляет менее одного миллиметра (0,039 дюйма). Мигаломорфы способны плести хотя бы слегка липкий шелк, а некоторые строят сложную ловчую паутину, диаметр которой приближается к метру. [2]
В отличие от Araneomorphae , которые умирают примерно через год, Mygalomorphae могут жить до 25 лет, а некоторые не достигают зрелости, пока им не исполнится около шести лет. [4] Некоторые мухи семейства Acroceridae , являющиеся эндопаразитами мигаломорфов, могут оставаться в состоянии покоя в своих книжных легких до 20 лет, прежде чем начать свое развитие и съесть паука. [ нужна цитата ]
Известно, что одна самка паука-люка, впервые зарегистрированная в ходе исследования в 1974 году в Западной Австралии, прожила 43 года. [5]
Название происходит от греческого слова mygalē , что означает «землеройка», плюс morphē, означающего форму или очертание. [6] Старое название группы — Orthognatha , полученное из-за ориентации клыков , направленных вниз и не пересекающих друг друга (как у аранеоморфов ).
Считалось, что Megarachne servinei — это гигантский мигаломорф из верхнего карбона (около 350 миллионов лет назад), но позже было обнаружено, что это эвриптерид . [7] Самый старый известный мигаломорф — Rosamygale grauvogeli , авикуляроид из триаса на северо-востоке Франции. Мигаломорфы из юры пока не обнаружены. [8]
Число семейств и их взаимоотношения претерпели существенные изменения с тех пор, как в 2005 году была опубликована кладограмма, показывающая семейные отношения, [9] и два значительных исследования в 2018 году . [10] [11] Разделение Mygalomorphae на два надсемейства: Atypoidea и Aviclerioidea была установлена во многих исследованиях. У Atypoidea сохраняются некоторые остатки сегментации брюшка в виде дорсальных тергитов ; у Aviclerioidea их нет. Молекулярно-филогенетические исследования, проведенные в период с 2012 по 2017 год, обнаружили несколько иные взаимоотношения внутри Aviclerioidea. Некоторые семьи не являются монофилетическими , и в будущем возможны дальнейшие изменения. [3] Rosamygale принадлежит к Aviclerioidea на основании отсутствия брюшного щитка и хорошо разделенных задних боковых фильер. [12]
Mygalomorphae, как правило, высоко морфологически консервативны, что затрудняет поиск надежных морфологических признаков для использования в таксономии. Была выдвинута гипотеза, что, поскольку все Mygalomorphae имеют тенденцию рожать и жить в трубчатых паутинах, они подвергаются одинаковому давлению отбора, поэтому большинство видов должны развиваться одинаковыми способами. Кроме того, это также может означать, что вероятность возникновения гомоплазии возрастает, что еще больше усложняет таксономию, основанную на морфологии. [13]
Взаимосвязь таксонов Mygalomorphae была реструктурирована на основе комплексного филогенетического исследования Опатовой с соавт . (2020) [14] Произведено переограничение родового состава семейств Ctenizidae, Cyrtaucheniidae, Dipluridae и Nemesiidae. В ранг семейства были возведены пять подсемейств: Anamidae, Euagridae, Ischnothelidae, Pycnothelidae и Bemmeridae. Были созданы три новых семейства: Entypesidae, Microhexuridae и Stasimopidae. Наконец, было создано новое подсемейство Australothelinae, которое было помещено в семейство Euagridae.
Предпочтительная кладограмма от Optova et al. (2020) это: [14]
В 1802 году К. А. Валькенер выделил пауков-мигаломорф в отдельный род Mygale , оставив всех остальных пауков в составе Aranea.
В 1985 году Роберт Рэйвен опубликовал монографию Mygalomorphae, в которой предложил внутреннюю классификацию Mygalomorphae, основанную на морфологических особенностях. Опатова и др . (2020) прокомментировал: «Короче говоря, большая часть сегодняшней схемы классификации восходит к Рэйвену (1985)». [14] Рэйвен использовал различные ранги соединений, такие как «гигапикопорядок» и «гиперпикопорядок». Не обращая внимания на эти необычные ранговые названия, его классификацию можно изобразить схематически: [16]
Последующие исследования, в основном основанные на молекулярно-филогенетических исследованиях, не подтвердили некоторые группировки Рэйвена. В частности, его первичное деление на Tuberculotae и Fornicephalae было заменено совершенно другим разделением на Atypoidea (расширенное на основе Atypoidina Равена) и Aviclerioidea, которое не имеет аналогов в его системе. Другой пример: семейства Mecicobothriidae и Microstigmatidae, которые Рэйвен поместил в Mecicobothrioidina («гигапикоотряд»), теперь расположены очень далеко друг от друга в Atypoidea и Aviclerioidea соответственно. Другие группы, такие как Crassitarsae и Domiothelina, более узнаваемы, что позволяет внести некоторые изменения в границы семейства . [14]
Большинство представителей этого инфраотряда встречаются в тропиках и субтропиках , но их ареал может простираться и дальше на север, например, в южные и западные регионы США . Лишь немногие из них встречаются в Европе : 12 видов из семейств Atypidae , Nemesiidae , Ctenizidae , Macrothelidae , Theraphosidae и Cyrtaucheniidae .
Несмотря на их ограниченный нынешний ареал, предполагается, что Mygalomorphae были распространены по всему миру до распада Пангеи . [8]
