Бабочки морфо включают в себя множество видов неотропических бабочек в роду Morpho . Этот род включает в себя более 29 принятых видов и 147 принятых подвидов , встречающихся в основном в Южной Америке, Мексике и Центральной Америке . [1] Размах крыльев морфо варьируется от 7,5 см (3,0 дюйма) для M. rhodopteron до 20 см (7,9 дюйма) для M. hecuba , внушительного закатного морфо . Название morpho , означающее «измененный» или «модифицированный», также является эпитетом . Синие морфо находятся под серьезной угрозой из-за вырубки тропических лесов и фрагментации среды обитания . Люди представляют прямую угрозу этому роду, поскольку их красота привлекает художников и коллекционеров со всего мира, которые хотят поймать и выставить их. Помимо людей, естественными хищниками взрослых бабочек являются такие птицы, как жакамара и мухоловка. [2]
Таксономия и номенклатура
Роду Morpho приписывают множество названий . Род также был разделен на подроды. Сотни названий форм, разновидностей и аберраций используются среди видов и подвидов Morpho . Один лепидоптеролог [3] включает все такие виды в один род и синонимизирует многие названия в ограниченном количестве видов. Два других лепидоптеролога [4] используют филогенетический анализ с другой номенклатурой. Другие авторитеты принимают гораздо больше видов. [5]
Этимология
Название рода Morpho происходит от древнегреческого эпитета μορφώ , что примерно означает «стройная», в честь Афродиты , богини любви и красоты.
Разновидность
Этот список организован в алфавитном порядке по группам видов . [6]
Многие бабочки морфо окрашены в металлические, мерцающие оттенки синего и зеленого. Эти цвета не являются результатом пигментации , а являются примером радужности через структурную окраску . В частности, микроскопические чешуйки, покрывающие крылья морфо, многократно отражают падающий свет на последовательных слоях, что приводит к интерференционным эффектам, которые зависят как от длины волны, так и от угла падения/наблюдения. [8] Таким образом, цвета, по-видимому, меняются в зависимости от угла обзора, но они на удивление однородны, возможно, из-за тетраэдрического (алмазоподобного) структурного расположения чешуек или дифракции от вышележащих слоев клеток. Свойство широкоугольного синего отражения можно объяснить, исследуя наноструктуры в чешуйках крыльев бабочек морфо. [9] Эти оптически активные структуры объединяют три принципа проектирования, приводящие к широкоугольному отражению: гребни в форме рождественской елки, чередующиеся слои ламелей (или «ветви») и небольшое смещение высоты между соседними гребнями. Спектр отражения оказывается широким (около 90 нм) для чередующихся слоев и может контролироваться путем изменения рисунка дизайна. Рисунок в виде рождественской елки помогает уменьшить направленность отражения, создавая согласование импеданса для синих длин волн. Кроме того, смещение высоты между соседними гребнями увеличивает интенсивность отражения для широкого диапазона углов. Эту структуру можно сравнить с фотонным кристаллом . Пластинчатая структура их крыльевых чешуек изучалась в качестве модели при разработке биомиметических тканей, красок без красителей и технологии защиты от подделок, используемых в валюте.
Радужные пластинки присутствуют только на дорсальной стороне крыльев, а брюшная сторона остается коричневой.
Брюшная сторона украшена глазками (глазными пятнами). У некоторых видов, таких как M. godarti , дорсальные ламеллы настолько тонкие, что вентральные ламеллы могут выглядывать сквозь них. Хотя не все морфо имеют радужную окраску, у всех есть глазки. У большинства видов только самцы окрашены в яркие цвета, что подтверждает теорию о том, что окраска используется для внутриполовой коммуникации между самцами. Пластинки отражают до 70% падающего на них света, включая ультрафиолет . Считается, что глаза бабочек морфо очень чувствительны к ультрафиолетовому излучению, поэтому самцы могут видеть друг друга с больших расстояний. Сообщается, что некоторые южноамериканские виды видны человеческому глазу на расстоянии до одного километра.
Также существует ряд других видов, которые имеют желтовато-оранжевый или темно-коричневый цвет (например, M. hecuba и M. telemachus ). Некоторые виды белые, среди которых основными являются M. catenarius и M. laertes . Необычный вид, в основе своей белый по окраске, но который демонстрирует потрясающую перламутрово- фиолетовую и бирюзовую переливчатость при взгляде под определенным углом, — это редкий M. sulkowskyi . Некоторые андийские виды маленькие и нежные ( M. lympharis ). Среди видов Morpho с металлическим синим оттенком M. rhetenor выделяется как самый переливающийся из всех, а M. cypris занимает второе место. Действительно, M. cypris примечателен тем, что образцы, установленные в энтомологических коллекциях, демонстрируют цветовые различия на крыльях, если они не «установлены» идеально ровно. Многие виды, такие как M. cypris и M. rhetenor helena, также имеют белый полосатый рисунок на своих окрашенных синих крыльях. [10]
Известный писатель и лепидоптеролог Владимир Набоков описывал их внешний вид как «мерцающие светло-голубые зеркала» [11] .
Половой диморфизм
Виды голубого морфо демонстрируют половой диморфизм . У некоторых видов (например, M.adonis , M.eugenia , M.aega , M.cypris и M.rhetenor ) только самцы переливаются синим; самки окрашены в дезорганизующие коричневые и желтые цвета. У других видов (например, M.anaxibia , M.godarti , M.didius , M.amathonte и M.deidamia ) самки частично переливаются, но менее синие, чем самцы.
Morpho ведут дневной образ жизни , так как самцы проводят утро, патрулируя вдоль русел лесных ручьев и рек. Они территориальны и преследуют любых соперников. Morpho обычно живут поодиночке, за исключением брачного сезона.
Род Morpho приятен на вкус, но некоторые виды (например, M. amathonte ) очень хорошо летают; птицам, даже тем видам, которые специализируются на ловле бабочек на лету, очень трудно их поймать. [12] Бросающаяся в глаза синяя окраска, присущая большинству видов Morpho , может быть случаем мюллеровой мимикрии [13] или может быть «преследующим апосематизмом» [14] .
Пятна в виде глаз на нижней стороне крыльев как у самцов, так и у самок могут быть формой аутомимикрии , при которой пятно на теле животного напоминает глаз другого животного, чтобы обмануть потенциального хищника или вид добычи, отвлечь внимание хищника от наиболее уязвимых частей тела или показаться несъедобным или даже опасным животным. [15]
У морфотипов очень характерный, медленный, подпрыгивающий полет, поскольку площадь крыльев у них огромная по сравнению с размером тела.
Жизненный цикл
Весь жизненный цикл бабочки морфо, от яйца до смерти, составляет около 115 дней.
Личинки вылупляются из бледно-зеленых, похожих на капли росы яиц. Гусеницы имеют красновато-коричневые тела с яркими лаймово-зелеными или желтыми пятнами на спине. Ее волоски раздражают человеческую кожу, и если ее потревожить, она выделяет жидкость, которая пахнет прогорклым маслом из выворачивающихся желез на груди. Сильный запах является защитой от хищников. Они питаются различными растениями. Гусеница линяет пять раз, прежде чем войти в стадию куколки . Луковичная куколка бледно-зеленая или нефритово-зеленая и издает отталкивающий ультразвуковой звук при прикосновении. [16] Она подвешена к стеблю или листу съедобного растения. [17]
Взрослые особи живут около двух-трех недель. Они питаются жидкостями ферментирующих фруктов, разлагающимися животными, древесным соком, грибами и богатой питательными веществами грязью. [18] Они ядовиты для хищников из-за токсинов, которые они выделяют из растений, которыми они питались, будучи гусеницами.
Более распространенные синие морфо выращиваются в больших количествах в коммерческих программах разведения. Радужные крылья используются в производстве ювелирных изделий и в качестве инкрустации в деревообработке . Обернутые в бумагу образцы продаются с удаленным брюшком, чтобы предотвратить окрашивание крыльев его маслянистым содержимым. Значительное количество живых образцов экспортируется в виде куколок из нескольких неотропических стран для показа в домах бабочек. К сожалению, из-за их нерегулярного полета и размера их крылья часто повреждаются в неволе.
Согласно Пензу и ДеВриесу [4], предковой диетой личинок Satyrinae являются Poaceae или другие однодольные . Многие морфо перешли на двудольные растения несколько раз в ходе своей эволюционной истории, но базальные виды сохранили однодольную диету.
Люди вдоль Рио-Негро в Бразилии когда-то эксплуатировали территориальные привычки синего морфо ( M. menelaus ), заманивая их на поляны с помощью ярко-синих приманок. Собранные крылья бабочек использовались в качестве украшения для церемониальных масок. Взрослые бабочки морфо питаются соками ферментированных фруктов, которыми их также можно приманить. Бабочки колеблются в полете и их легко поймать.
Галерея
M. didius – брюшная сторона: Хищные птицы направляют свою атаку на самую выступающую часть тела – глазки, полностью минуя тело.
M. peleides , обратите внимание на симметричные зазубрины, оставленные клювом птицы.
M. polyphemus , один из нескольких видов «белых морфо»
M. rhetenor – этот музейный экземпляр используется в образовательных целях, но тысячи особей убивают для домашних экспозиций, продают туристам или в сувенирных магазинах.
^ Ле Моулт, Э .; Реаль, П. (1962–63). Les Morpho d'Amérique du Sud et Centrale . Париж: Editions du Cabinet Entomologique E. Le Moult .
^ "Blue Morpho Butterfly". Blue Morpho Butterfly . Получено 17 марта 2023 г. .
^ Lamas, G. (ред.) (2004) Контрольный список: часть 4A. Hesperioidea-Papilionoidea Архивировано 22 июня 2008 г. в Wayback Machine . Гейнсвилл, Флорида: Ассоциация тропических чешуекрылых. ISBN 0-945417-28-4
^ ab Penz, Carla M.; DeVries, PJ (2002). «Филогенетический анализ бабочек Morpho (Nymphalidae, Morphinae): значение для классификации и естественной истории» (PDF) . American Museum Novitates (3374): 1–33. doi :10.1206/0003-0082(2002)374<0001:PAOMBN>2.0.CO;2. hdl :2246/2863. ISSN 0003-0082. S2CID 55554335.
^ Савела, Маркку. "Morpho Fabricius, 1807". Lepidoptera and Some Other Life Forms . Получено 1 октября 2018 г.
^ Potyrailo, Radislav A.; Bonam, Ravi K.; Hartley, John G.; Starkey, Timothy A.; Vukusic, Peter; Vasudev, Milana; Bunning, Timothy; Naik, Rajesh R.; Tang, Zhexiong; Palacios, Manuel A.; Larsen, Michael; Le Tarte, Laurie A.; Grande, James C.; Zhong, Sheng; Deng, Tao (2015). «Toward overperforming Conventional Sensor Arrays with Fabricated Individual Photonic Vapour Sensors inspiration by Morpho butterfly». Nature Communications . 6 : 7959. Bibcode :2015NatCo...6.7959P. doi :10.1038/ncomms8959. PMC 4569698 . PMID 26324320.
^ P. Vukusic; JR Sambles; CR Lawrence & RJ Wootton (1999). "Quantified interference and diffraction in single Morpho butterfly scales" (PDF) . Труды Королевского общества B . 266 (1427): 1403–11. doi :10.1098/rspb.1999.0794. PMC 1690093 . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-16.
^ Siddique, RH; Diewald, S.; Leuthold, J.; Hölscher, H. (2013). «Теоретический и экспериментальный анализ структурного рисунка, ответственного за радужность бабочек Morpho». Optics Express . 21 (12): 14351–14361. Bibcode : 2013OExpr..2114351S. doi : 10.1364/OE.21.014351 . PMID 23787623.
^ Синья Ёсиока; Шуичи Киносита (2006). «Структурный или пигментный? Происхождение отличительной белой полосы на синем крыле бабочки Морфо». Труды Королевского общества B. 273 : 129–134. doi :10.1098/rspb.2005.3314. PMC 1560023 .
^ Янг, Аллен М. (1971). «Окраска крыльев и отражательная способность бабочек Морфо в связи с репродуктивным поведением и спасением от хищных птиц». Oecologia . 7 (3): 209–222. Bibcode : 1971Oecol...7..209Y. doi : 10.1007/bf00345212. PMID 28311247. S2CID 25970574.
^ Пинейро, Карлос ЭГ (1996). «Вкусовая привлекательность и способность к спасению у неотропических бабочек: тесты с дикими королевскими птицами (Tyrannus melancholicus, Tyrannidae)». Биологический журнал Линнеевского общества . 59 (4): 351–363. doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01471.x .
^ Эдмундс М. 1974. Защита у животных: обзор защит от хищников . Харлоу, Эссекс и Нью-Йорк: Longman. ISBN 0-582-44132-3 . На стр. 255–256 обсуждается «апосематизм преследования»: «Янг предположил, что блестящие синие цвета и покачивающийся полет бабочек Morpho могут вызывать преследование... Morpho amathonte — очень быстрый летун... Возможно, что птицы, которые безуспешно преследовали нескольких бабочек, могут научиться не преследовать бабочек этого [типа]... В одном районе Янг обнаружил, что 80% менее блестящих видов Morpho имели отметины клюва на крыльях... но ни один из 31 M. amathonte ». .. «Если блестящий цвет был фактором ухаживания, то противоречивые давления отбора полового отбора и отбора хищников могли бы привести к разным результатам у довольно близкородственных видов».
^ Стивенс, Мартин (2005). «Роль глазных пятен как механизмов защиты от хищников, в основном продемонстрированная у чешуекрылых». Biological Reviews . 80 (4): 573–588. doi :10.1017/S1464793105006810. PMID 16221330. S2CID 24868603.
^ Нуссбаум, Грег. Blue Morpho архивировано с www.mrnussbaum.com
^ Fruhstorfer, H. (1913). «Семейство: Morphidae», стр. 333–356 в A. Seitz (редактор), Macrolepidoptera of the World , т. 5. Штутгарт: Alfred Kernen.
^ Голубая бабочка Морфо (Morpho peleides). Rainforest Alliance. Получено 17 октября 2011 г.
Дальнейшее чтение
Билотта, я (1992). «Morfologia comparada da cabeça das especies sulbrasileiras de Morphinae (Lepidoptera, Nymphalidae)». Revista Brasileira de Zoologia . 9 (3–4): 261–271. дои : 10.1590/s0101-81751992000200012 .
Билотта, я (1994). «Morfologia comparada do torax das especies sulbrasileiras de Morphinae (Lepidoptera, Nymphalidae)». Revista Brasileira de Zoologia . 11 (4): 691–713. дои : 10.1590/s0101-81751994000400014 .
Билотта, я (1994). «Morfologia comparada do abdome das especies sulbrasileiras de Morphinae (Lepidoptera, Nymphalidae)». Revista Brasileira de Zoologia . 11 (4): 737–748. дои : 10.1590/s0101-81751994000400016 .
Бландин, П. (1988). Род Morpho , Lepidoptera Nymphalidae . Часть 1. Подроды Iphimedeia и Schwartzia. Sciences Nat , Venette .
Бландин, П. (1993). Род Morpho , Lepidoptera Nymphalidae . Часть 2. Подроды Iphixibia, Cytheritis, Balachowskyna и Cypritis. наук Нац , Венет .
Бландин, П. (2007). Род Morpho , Lepidoptera Nymphalidae . Часть 3. Подроды Pessonia , Grasseia и Morpho и Дополнения к частям 1 и 2. Hillside Books, Кентербери . Бландин Род Morpho. Ч. 3.
Фрусторфер , Х. (1912–1913). 6. Семейство: Morphidae in Seitz, A. Die Gross-Schmetterlinge der Erde (The Macrolepidoptera of the World) Erde 5: 333–344 (31 мая 1912 г.),: 345–352 (5 июня 1913 г.),: 353–356 ( 8 июля 1913 г.).[1]
Penz, CM; DeVries, PJ (2002). «Филогенетический анализ бабочек Morpho (Nymphalidae, Morphinae): значение для классификации и естественной истории» (PDF) . American Museum Novitates (3374): 1–33. doi :10.1206/0003-0082(2002)374<0001:paombn>2.0.co;2. S2CID 55554335. Архивировано из оригинала (PDF) 2014-03-15.
Шеффлер, Оливер и Франкенбах, Томас. (2009). Schmetterlinge der Erde , часть 30, Nymphalidae XV: Morpho I Keltern: Goecke & Evers ISBN 978-3-937783-44-4 включает Morpho niepelti и M.theus .
Шеффлер, Оливер и Франкенбах, Томас (2010). Schmetterlinge der Erde , часть 33, Nymphalidae XVIII: Morpho II Keltern: Goecke & Evers ISBN 978-3-937783-48-2 ISBN 978-3-937783-49-9 Включает M. hercules , M. richardus , M. telemachus , M амфитрион , М. гекуба и М. циссеи .
Takahashi, Mayumi. (1973). Заметки о роде Morpho (Lepidoptera: Morphidae), собранные в горах Санта-Марта, Колумбия, Южная Америка. Tyô to Ga 24(4): 107–111, 26 рис.[общие сведения; экология; поведение]
Янг, Аллен М. (1979). «Эволюция глазчатых пятен у тропических бабочек в ответ на питание гниющими фруктами: гипотеза». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 87 (1): 66–77.
Янг, AM; Мейшондт, А. (1972). «Географическая и экологическая экспансия тропических бабочек рода Morpho в эволюционное время». Revista de Biologia Tropical . 20 : 231–264.
Янг, AM (1975). «Пищевое поведение бабочек Morpho (Lepidoptera: Nymphalidae: Morphinae) в сезонной тропической среде». Revista de Biologia Tropical . 23 : 101–132.