Ринхозавры — группа вымерших травоядных триасовых архозавроморфных рептилий , принадлежащих к отряду Rhynchosauria . [1] Представители этой группы отличаются треугольными черепами и удлиненными, похожими на клюв предчелюстными костями . Ринхозавры впервые появились в раннем триасе , достигнув наибольшего распространения и глобального распространения в карнийский ярус позднего триаса .
Ринхозавры были травоядными, и порой многочисленными (в некоторых ископаемых местах их находок составляло от 40 до 60% найденных образцов), с коренастыми телами и мощным клювом. Ранние примитивные формы, такие как Mesosuchus и Howesia , были, как правило, небольшими, типично ящероподобными по строению, и имели черепа, довольно похожие на черепа раннего диапсидного Youngina , за исключением клюва и нескольких других особенностей. Более поздние и более продвинутые роды вырастали до двух метров в длину. Череп у этих форм был коротким, широким и треугольным, становясь намного шире, чем длиннее у самых продвинутых форм, таких как Hyperodapedon (= Scaphonyx ), с глубокой областью щек и предчелюстной костью , простирающейся наружу и вниз, образуя верхний клюв. Широкий череп мог вместить мощные челюстные мышцы. Нижняя челюсть также была глубокой, и когда рот был закрыт, она прочно зажималась в верхней челюсти (максилле), как лезвие перочинного ножа, закрывающееся в его рукоятке. Это ножницеобразное действие позволяло ринхозаврам разрезать твердый растительный материал. Зубы ринхозавров имели уникальное свойство, известное как анкилотекодонтия , похожее на акродонтию современных гаттерий и некоторых ящериц, но отличающееся наличием глубоких корней. [2]
Зубы были необычными; те, что в верхней челюсти и небе, были преобразованы в широкие зубные пластины. Задние ноги были оснащены массивными когтями, предположительно для выкапывания корней и клубней путем царапания задних конечностей. Подобно слонам , у них было фиксированное количество зубов. Те, что находились дальше в челюстях, заменяли зубы, которые изнашивались по мере роста животного, а зубы изнашивались из-за диеты из очень жестких растений. В конце концов они, вероятно, умирали от голода. [3]
Как и многие животные этого времени, они имели всемирное распространение, будучи найденными по всей Пангее . Эти многочисленные животные могли внезапно вымереть в конце карнийского яруса ( середина позднего триасового периода), возможно, в результате вымирания флоры Dicroidium , которой они могли питаться. С другой стороны, Шпильман, Лукас и Хант (2013) описали три дистальных конца плечевых костей из ранне-средненорийской формации Bull Canyon в Нью-Мексико , которые они интерпретировали как кости ринхозавров, принадлежащих к виду Otischalkia elderae ; таким образом, окаменелости могут указывать на то, что ринхозавры дожили до норийского яруса. [4] Позднее эти окаменелости были переосмыслены как принадлежащие азендохзавридам малеризаврина . [5]
Rhynchosauria включали одно семейство, названное Rhynchosauridae. Все ринхозавры, за исключением четырех ранне- и среднетриасовых моноспецифических родов, Eohyosaurus , Mesosuchus , Howesia и Noteosuchus , включены в это семейство. [7] Hyperodapedontidae, названный Лидеккером (1885), считался его младшим синонимом . [8] Однако Лангер и др. (2000) отметили, что Hyperodapedontidae был возведен Лидеккером, чтобы включить Hyperodapedon gordoni и H. huxleyi , явно исключая Rhynchosaurus articeps , который был единственным другим ринхозавром, известным в то время. Таким образом, они определили его как таксон на основе ствола , который включает всех ринхозавров, более тесно связанных с Hyperodapedon, чем с Rhynchosaurus . [9]
В Hyperodapedontidae, которая теперь является подгруппой Rhynchosauridae, были названы два подсемейства. Stenaulorhynchinae, названное Kuhn (1933), определяется в значении Langer и Schultz (2000) как включающее все виды, более тесно связанные с Stenaulorhynchus, чем с Hyperodapedon . Hyperodapedontinae, названное Chatterjee (1969), было переопределено Langer и др. (2000) как включающее «всех ринхозавров, более близких к Hyperodapedon, чем к «Rhynchosaurus» spenceri » (теперь Fodonyx ). [10]
Представленная ниже кладограмма основана на работе Шульца и др. (2016), которая на сегодняшний день является наиболее всеобъемлющим филогенетическим анализом ринхозавров [10], при этом положение Noteosuchus взято из других недавних анализов (поскольку он был удален в работе Шульца и др. (2016)), все они согласованы друг с другом. [7] [11]