Terciopelo ( Bothrops asper ) [примечание 1] — вид ямкоголовых гадюк , встречающийся от северо-востока Мексики до севера Южной Америки [6] . На низких и умеренных высотах его среда обитания простирается от северо-востока Мексики до колумбийских и эквадорских Анд , а также Венесуэлы . [3] С массой до 6 килограммов (13 фунтов) и максимальной длиной 2,5 метра (8,2 фута), терциопело является одной из крупнейших гадюк . Она имеет светло- или темно-коричневый цвет, часто с желтоватым зигзагообразным узором по обеим сторонам тела. Названная «самой сильной ямкоголовой гадюкой» за свою оборонительную способность, большой размер, клыки и мощный выброс яда, она имеет устрашающую репутацию, ответственную за самые ядовитые укусы змей в пределах своего ареала, в основном из-за своей близости к людям, домашнему скоту и домашним животным. [2] Тем не менее, как и все ядовитые змеи , terciopelo активно избегает контакта с людьми и крупными животными, а укусы обычно происходят только тогда, когда змея загнана в угол, преследуется или ей угрожают. В настоящее время подвиды не распознаны. [7]
Родовое название Bothrops происходит от греческих слов Bothros и ops , которые означают «ямка» и «лицо» (или «глаз») соответственно. Это ссылка на высокочувствительные органы ямок, обнаруживающие тепло. Видовой эпитет asper , который является латинским словом, означающим «грубый» или «жёсткий», может быть отсылкой к килевым спинным чешуйкам этого вида. [8]
Некоторые из распространенных названий, применяемых к этой змее, — terciopelo («бархат» по-испански), Fer-de-lance , [3] Mapepire Balsain (Тринидад), ковровая лабария (Гайана), Barba Amarilla (Гватемала, Гондурас, Никарагуа); желтая борода»), equis (Эквадор и Панама; «х»), [9] Talla equis , мапана (Колумбия), мапанаре (Венесуэла), науяка (Мексика; от науатля науи — четыре и якатль — нос; «четыре носа» "), [10] и томмигофф с желтой челюстью (Белиз)".
Название fer-de-lance французское (или, возможно, креольское), переводится как «железо копья», «железный наконечник копья» или просто «наконечник копья» или «копьеголовка». [11] [12] В английском языке название lancehead применяется к роду Bothrops в целом, [3] [11] [13] [5] и в сочетании с большинством видов внутри рода (например: алькатразский копьеголов ( Bothrops alcatraz ), патагонский копьеголов ( Bothrops ammodytoides ), андский копьеголов ( Bothrops andianus ) и т. д.). [3] Название fer-de-lance использовалось непоследовательно и очень неформально, так как несколько видов рода Bothrops в то или иное время назывались fer-de-lance, чаще всего Bothrops asper , Bothrops atrox , Bothrops caribbaeus и Bothrops lanceolatus . [3] [14] [15] Некоторые герпетологи предпочитали и утверждали, что следует ограничить название fer-de-lance мартиникской копьеголовой змеей ( Bothrops lanceolatus ) с острова Мартиника в Карибском море , но в общепринятом использовании редко признавалось какое-либо различие. [11] В своем основополагающем труде о ядовитых пресмыкающихся Западного полушария Кэмпбелл и Ламар заявили: «Название fer-de-lance, широко используемое в Северной Америке в отношении B. asper и B. atrox , не имеет законного происхождения использования в регионах, населенных этой змеей». [3] В попытке установить стандартизированные названия для амфибий и рептилий Северной Америки Общество по изучению амфибий и рептилий (SSAR), некоммерческая организация и одно из крупнейших международных герпетологических обществ, применило следующую номенклатуру: [4] [5]
В последние десятилетия герпетологи предпочитают называть Bothrops asper «terciopelo» [16] [ 17] [18] [19], хотя термин «fer-de-lance» по-прежнему широко используется в народном употреблении.
Виды Bothrops можно отличить по их широким, приплюснутым головам, которые отделены от остального тела. Голова этой змеи от светло-коричневого до темно-коричневого или даже черного цвета. Хотя обычно они отсутствуют, у нее могут быть затылочные пятна или полосы, которые варьируются от нечетких до отчетливых. Нижняя сторона чаще всего бледно-желтая. У этого вида разные узоры и цвета на спинной и вентральной сторонах, и у него есть посторбитальная полоса. Брюшная сторона желтая, кремовая или беловато-серая, с темными пятнами, которые чаще встречаются ближе к заднему концу. Вентролатерально у B. asper есть чередующиеся серые чешуйки, которые более бледные по направлению к медиальной линии. Темные треугольники со светлыми краями можно увидеть сбоку, их количество варьируется от 18 до 25. Вершины либо чередуются, либо отражают друг друга по средней спинной линии. В промежутках есть темные паравертебральные пятна. У особей может быть желтая зигзагообразная линия на каждой стороне тела. На спинной стороне имеется большое разнообразие цветов: оливковый, серый, светло-коричневый до темно-коричневого, желтовато-коричневый или иногда почти черный. Для предотвращения потери воды там, где они встречаются в более сухих регионах, у этого вида больше чешуи. [3]
Особи этого вида могут весить до 6 килограммов (13 фунтов) и часто имеют длину от 1,2 до 1,8 метра (от 3,9 до 5,9 футов). Очень крупные самки могут достигать длины до 2,5 метров (8,2 фута), хотя это редкость. [3] [20] Они являются одними из самых половодиморфных из всех змей. Оба пола рождаются одинакового размера, но к возрасту от 7 до 12 месяцев самки начинают расти гораздо быстрее, чем самцы. У самок толстые, тяжелые тела, и они вырастают значительно крупнее самцов. [3] У них также головы в два или три раза больше, чем у самцов относительно их размера, и пропорционально большие клыки (обычно 2,5 см). [21]
В пределах своего географического ареала этот вид сильно варьируется фенотипически. В результате, большая путаница между ним и другими родственными видами, в частности Bothrops atrox , который похож по цвету, но обычно имеет желтые или ржавые тона и прямоугольные или трапециевидные пятна. [3]
Он встречается в заливе Атлантического океана от восточной Мексики до штата Тамаулипас на севере, на юге через весь полуостров Юкатан, простираясь в Центральную Америку, включая Гватемалу, Белиз, Гондурас, Никарагуа, Коста-Рику и Панаму. Изолированная популяция встречается в юго-восточном Чьяпасе (Мексика) и юго-западной Гватемале. В северной части Южной Америки он встречается в Колумбии, Эквадоре, Гайане и Венесуэле. Указанная типовая местность - "Обиспо, на перешейке Дарьен " (Панама). [2] [22]
Это в основном равнинный вид, который в Мексике и Центральной Америке встречается от уровня моря до высоты 1200–1300 метров (3900–4300 футов). В Южной Америке он, по-видимому, встречается на значительно более высоких высотах: до 2500 метров (8200 футов) в Венесуэле и по крайней мере 2640 метров (8660 футов) в Колумбии, по словам герпетолога Ланчини. [3]
По данным Кэмпбелла и Ламара (2004), его ареал в Эквадоре простирается на юг вдоль побережья Тихого океана до провинции Эль-Оро и района Вилькабамба в долине Рио-Катамайо. [3] Сообщается, что этот вид встречается в семи (Боливар, Карчи, Чимборасо, Эсмеральдас, Гуаяс, Лос-Риос и Пичинча) из четырнадцати провинций вдоль тихоокеанского склона Эквадора. Есть даже несколько записей из северного побережья Перу , причем эти змеи были зарегистрированы в регионе Тумбес . [23] Он также известен с острова Горгона у тихоокеанского побережья Колумбии . [3]
B. asper встречается в межандских долинах Колумбии через Карибскую прибрежную равнину через центральную Венесуэлу к северу от Ориноко и на восток до региона Дельта Амакуро . Это единственный вид Bothrops , который встречается на острове Тринидад , хотя ситуация там осложняется близостью Тринидада к дельте Ориноко , где он может быть симпатричным с B. atrox . [3]
Из-за случайного и неформального применения названия «Fer-de-lance» к любому количеству видов змей Латинской Америки в роду Bothrops , существует много путаницы и недоразумений, особенно в популярной литературе, относительно правильной номенклатуры. Популяции Bothrops, часто называемые Fer-de-lance на острове Сент-Люсия, являются Bothrops caribbaeus . Популяции Bothrops , называемые Fer-de-lance на острове Мартиника, считаются Bothrops lanceolatus . [14] [15]
Этот вид любит влажную среду и встречается в большинстве зон обитания, расположенных на низких или средних высотах (до 600 метров (2000 футов)), за исключением тех, где наблюдаются сильные сезонные засушливые периоды. Однако иногда их можно встретить и на гораздо больших высотах. Это касается предгорных лесов в Коста-Рике, облачных лесов Гватемалы и Мексики или нижних горных влажных лесов в Карибском регионе Колумбии и Эквадора. В основном он обитает в тропических дождевых лесах и вечнозеленых лесах , но также встречается в более сухих районах тропических листопадных лесов, колючих лесов и сосновых саванн вблизи озер, рек и ручьев. Средний размер ареала обитания B. asper составляет от 3,71 га до 5,95 га, что сравнительно мало по сравнению с другими ямкоголовыми змеями. [24]
B. asper ведет ночной и одиночный образ жизни. Он менее активен в более холодные и сухие периоды. Этот вид часто встречается вблизи рек и ручьев, где он греется на солнце днем и лежит неподвижно, хорошо замаскировавшись в опавших листьях или под лесным покровом, ожидая засады на добычу, например, крыс и мышей, которые попадают в зону досягаемости ночью. Когда его загоняют в угол или ему угрожают, этот вид может быть очень оборонительным и может демонстрировать S-образную защитную демонстрацию. Молодь часто ведет полудревесный образ жизни, и даже взрослые особи иногда встречаются в кустах и на низких деревьях. Молодь также известна тем, что демонстрирует каудальное заманивание , используя разноцветные кончики хвоста для заманивания добычи. [3] Хотя и самцы, и самки демонстрируют такое поведение, только у самцов кончики хвостов окрашены в яркие цвета. [25]
По сравнению с обычным копьеголовом, B. atrox , эти змеи описываются как возбудимые и непредсказуемые, если их потревожить. Они могут, и часто будут, двигаться очень быстро, [3] обычно предпочитая убегать от опасности, [21] но способны внезапно менять направление, чтобы энергично защищаться. Взрослые особи, загнанные в угол и полностью настороженные, опасны. В обзоре укусов этого вида, полученных полевыми биологами, Харди (1994) назвал его «абсолютной ямкоголовой гадюкой». [3]
Bothrops asper является универсалом в питании и, как известно, охотится на удивительно широкий спектр животных. Происходит генерализованное онтогенетическое изменение рациона, с более высоким процентом эктотермической добычи у молодых особей, изменяющимся на больший процент эндотермической добычи у взрослых особей, особенно мелких млекопитающих. Однако известно, что как молодые, так и взрослые особи, независимо от размера или возраста, оппортунистически охотятся на эктотермические и эндотермические виды. Сообщения о беспозвоночных и останках насекомых в пищеварительном тракте вместе с останками лягушек и ящериц, как полагают, представляют собой вторичное заглатывание, однако препарирование нескольких образцов, содержащих только останки насекомых, таких как жуки ( Coleoptera ) и клопы ( Hemiptera ), как полагают, также отражает насекомых как первичную добычу. Каннибализм был зарегистрирован как у молодых особей в неволе, так и у диких, и известно, что этот вид питается мертвыми лягушками и грызунами. [22]
Вот лишь некоторые из задокументированных видов добычи эктотермных животных: многоножки небольшого или среднего размера (в частности, Scolopendra angulata ), жуки ( Coleoptera ), кузнечики ( Orthoptera ), мухи ( Diptera ), полужесткокрылые ( Hemiptera ), муравьи ( Formicidae ), раки ( Astacidea ), угри ( Synbranchus ); безногие земноводные ( Dermophis ), лягушки ( Eleutherodactylus , Leptodactylus , Lithobates , Pristimantis , Rhinella , Smilisca ), жабы ( Rhinella ), амфисбены ( Amphisbaena ), ящерицы ( Alopoglossus , Ameiva , Anolis , Ctenosaura , Gonatodes ) и змеи ( Bothrops , Dipsas , Erythrolamprus , Ninia ). [26] Виды эндотермных жертв включают: крапивника ( Cantorchilus nigricapillus ), сероголовую танагру ( Eucometis penicillata ), крапивника ( Troglodytes ), сине-черную травянку ( Volatinia jacarina ), центральноамериканского шерстистого опоссума ( Caluromys derbianus ), обыкновенного опоссума ( Didelphis marsupialis ), колючую карманную мышь Десмареста ( Heteromys desmarestianus ), темную рисовую крысу ( Melanomys caliginosus ), черную крысу ( Rattus rattus ), дикобраза Ротшильда ( Coendou rothschildi ), бразильского кролика ( Sylvilagus brasiliensis ) и крошечную землеройку ( Cryptotis parva ). [22] [27]
Время репродуктивного цикла и размер помета этого вида различаются в зависимости от местоположения: например, в некоторых частях Коста-Рики он более плодовит, чем в других. Размножение носит ярко выраженный сезонный характер, а в Коста-Рике репродуктивные циклы тесно связаны с режимом выпадения осадков. Время размножения различается между популяциями в Карибском море и Тихоокеанской низменности. На тихоокеанской стороне спаривание происходило в период с сентября по ноябрь, а самки рожали в период с апреля по июнь. Среднее количество потомства в этой популяции составляло 18,6 (от пяти до 40). Общая длина новорожденных варьировалась от 28 до 34,6 сантиметров (от 11,0 до 13,6 дюймов), а вес — от 6,7 до 13,1 грамма (от 0,24 до 0,46 унции). На атлантической стороне спаривание наблюдалось в марте, а роды происходили в период с сентября по ноябрь. Среднее количество потомства составило 41,1 (14–86), тогда как общая длина новорожденных колебалась от 27 до 36,5 сантиметров (от 10,6 до 14,4 дюйма), а вес — от 6,1 до 20,2 грамма (от 0,22 до 0,71 унции). В обеих популяциях время беременности составляло от шести до восьми месяцев, а размер помета значительно коррелировал с размером самки. [28] Этот вид считается самым плодовитым из всех змей в Америке. [3]
Сражений самцов между самцами у этого вида не наблюдалось. Самки спариваются с более чем одним самцом во время брачного сезона. Спаривание включает в себя серию движений самца, который затем медленно преследует принимающую самку. Затем самка прекращает движение и вытягивает свою позу для спаривания. Неизвестно, демонстрирует ли этот вид ежегодное или двухгодичное размножение. [24]
B. asper , наряду с Crotalus durissus , является основной причиной укусов змей в Юкатане , Мексика.
Она считается самой опасной змеей в Коста-Рике, ответственной за 46% всех укусов и 30% всех госпитализированных случаев; до 1947 года уровень смертности составлял 9%, но с тех пор снизился почти до 0% (Bolaños, 1984), в основном благодаря Научно-исследовательскому институту Клодомиро Пикадо [30] , ответственному за производство сывороток против змей (которые также экспортируются в другие страны Латинской Америки и Африки) и научные исследования змей и их ядов, а также образовательные и консультативные программы в сельских районах и больницах.
В колумбийских штатах Антиокия и Чоко он является причиной 50–70% всех укусов змей, при этом уровень осложнений составляет 9%, а уровень смертности — 6% (Otero et al., 1992).
В штате Лара , Венесуэла, он ответственен за 78% всех отравлений и всех смертельных случаев от укусов змей (Dao-L., 1971). Одна из причин, по которой так много людей подвергается укусам, заключается в его связи с человеческим жильем; многие укусы происходят в помещениях (Sasa & Vázquez, 2003).
Герпетолог Дуглас Марч умер после укуса этого вида. [31]
Этот вид раздражителен и быстр. Он также считается более возбудимым и непредсказуемым, чем B. atrox . Его большой размер и привычка высоко поднимать голову над землей могут привести к укусам выше колена. Также было замечено, что он выбрасывает яд на расстояние не менее 6 футов (1,8 м) тонкими струями из кончиков своих клыков (Mole, 1924). [31]
Симптомы укуса включают боль, сочимость из проколотых ран, местный отек, который может увеличиваться в течение 36 часов, синяки, которые распространяются от места укуса, волдыри, онемение, небольшую лихорадку, головную боль, кровотечение из носа и десен, кровохарканье , желудочно-кишечное кровотечение, гематурию , гипотонию , тошноту, рвоту, нарушение сознания и болезненность селезенки . В нелеченных случаях часто возникает местный некроз, который может вызвать гангрену, которая часто требует ампутации. В 12 смертельных случаях причиной смерти был сепсис (5), внутричерепное кровоизлияние (3), острое повреждение почек с гиперкалиемией и метаболическим ацидозом (2) и геморрагический шок (1). [31]
Выход яда (сухой вес) составляет в среднем 458 мг, максимум 1530 мг (Bolaños, 1984) [31] , а LD50 у мышей составляет 2,844 мг/кг IP . [21]
Ядовитый укус B. asper , как предполагается, был фактором при выборе некоторых поселений майя , таких как Ним Ли Пунит , Белиз, Центральная Америка, где густые джунгли, населенные этими змеями, использовались в качестве оборонительной границы. [32]
Яд fer-de-lance настолько силен, что опоссумы didelphine (т. е. опоссумы, подобные виргинскому опоссуму ), которые обычно невосприимчивы к яду ямкоголовых змей и гремучих змей , все еще способны поддаться яду этой змеи. Это особенно актуально, если опоссум не полностью вырос (и, таким образом, яд более концентрирован на грамм). Действительно, чрезвычайно сильный яд B. asper , как предполагается, развился как часть эволюционной гонки вооружений между этими змеями и опоссумами didelphine, как защитная адаптация для предотвращения хищничества опоссумов, адаптация, которая позволила fer-de-lances охотиться на крупных опоссумов, или и то, и другое. [33]
Этот вид когда-то считался подвидом B. atrox и его до сих пор часто можно спутать с ним. [21]
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )