Cecropia — неотропический род , состоящий из 61 признанного вида с весьма отличительной родословной двудомных деревьев. [1] Родсостоит из пионерных деревьев в более или менее влажных частях Неотропиков , при этом большинство видов являются мирмекофитами . [2] Берг и Росселли утверждают, что род характеризуется некоторыми необычными чертами: покрывала полностью покрывают цветоносные части соцветий до цветения , участки плотного опушения (трихилии), производящие мюллеровы (пищу) у основания черешка , и пыльники, отделяющиеся во время цветения. [2] Cecropia больше всего изучается из-за ее экологической роли и связи с муравьями. [2] Его классификация является спорной; в прошлом его помещали в Cecropiaceae , Moraceae (семейство тутовых) или Urticaceae (семейство крапивных). [3] Современная система филогении покрытосеменных относит группу «цекропиевых» к семейству крапивных.
Род произрастает в американских тропиках, где является одним из самых узнаваемых компонентов тропических лесов. Род назван в честь Кекропса I , мифического первого царя Афин. Распространенные местные названия в Венесуэле включают ярумо или ягрумо , или, более конкретно, ягрумо хембра («женский ягрумо »), чтобы отличать их от похожего на вид, но неродственного Didymopanax (который называется ягрумо мачо , «мужской ягрумо »). На английском языке эти деревья иногда называют pumpwoods (хотя это может также относиться к C. schreberiana конкретно) или просто Cecropias . Испаноязычные страны в Центральной Америке, Мексике, Карибском бассейне, Колумбии, Эквадоре обычно используют народное название гуарумо . [2]
Cecropia впервые была признана и описана Маркгрейвом (1648) и Пизоном (1658), последний включил иллюстрацию с характерными особенностями. [2] Лёфлинг (1758) придумал родовое название Cecropia . [2] В 1759 году Линней описал Cecropia peltata , которое он применил ко многим видам. [2] Вильденов (1806) создал C. palmate , которое также применялось к различным видам. [2] В течение следующего десятилетия Бертолони (1840), Марциус (1841) и Либман (1851) добавили дополнительные виды . [2] Смешивание образцов было очень распространено, и возникла проблема, которая продолжается и сегодня со многими коллекциями Cecropia . Многие виды были также описаны Хемсли (1883), Рихтером (1897), Доннеллом Смитом (1899), Расби (1907, 1910), Хубером (1910), Робинсоном (1912), Питтье (1917), Бейли (1922), а наиболее обширное число — Снетладжем (1923, 1924). [2] Дополнительные виды были признаны Берретом (1924), Милдбредом (1925, 1933), Стэндли (1929, 1940), Макбрайдом (1937), Дильсом (1941), Стэндли и Штайермарком (1944) и Стэдли и Вильямсом (1952). [2]
Ганс Мельхиор (1964) поместил Cecropia в Urticales и Moraceae (Concephaleideae) из-за его деревянистой коры. [4] Позднее, основываясь на цветочных признаках, в частности, на базальной семяпочке и гинецее, который, по-видимому, образован из одного плодолистика, Торн (1976) переместил его в Malvanae-Urticales, семейство Urticaceae. [5] Однако Берг (1978) поместил его в собственное семейство Cecropiaceae. Когда стали доступны филогенетические данные, Cecropia была перемещена обратно в Urticaceae. [6]
Род легко идентифицируется по его крупным, круглым, пальчато-лопастным листьям, около 30–40 см в диаметре и глубоко разделенным на 7–11 долей. Деревья состоят из очень небольшого количества ветвей, обычно с канделябровидной системой ветвления. [2] В Коста-Рике трехпалые ленивцы часто легко обнаруживаются на деревьях Cecropia из-за их открытых, безлистных ветвей по сравнению с другими деревьями. Берг и Розелли утверждают: «Развитие ветвей часто начинается у сеянцев, даже в пазухах первых сформированных (противоположных) листьев; образуются профиллы, и часто развитие первого листа начинается, но останавливается (если сеянец не обезглавлен). В пазухах листьев, сформированных во время более позднего развития, зачатки пазушных ветвей не производят более одного или двух профиллов и почки». [2] : 5 Ветви C. garciae и C. hispidissima находятся на высоте от 0,6 до 1 м, и ветви отходят под острыми углами. [2] У большинства видов Cecropia ветви отходят под тупыми углами, а крона имеет отчетливую форму зонтика. [2]
В морфологии видов Cecropia наблюдается высокая изменчивость , но большинство из них образуют небольшие или средние деревья, высотой 5–15 м. [2] Хотя некоторые виды ( C. distachya , C. herthae , C. insignis и C. sciadophylla ) вырастают намного выше, достигая 40 м, а некоторые ( C. ulei ) редко превышают 5 м. [2] Высокая степень изменчивости может быть связана с региональными различиями в среде обитания и долговечностью. [2] Семейство Cecropiaceae характеризуется наличием придаточных корней, а у Cecropia они становятся ходульными корнями, что является общей чертой больших деревьев, особенно растущих вблизи рек или болот. [2] Cecropia spp. обычно покрыты лозами, но обычно не зарастают ими. [2] У большинства видов междоузлия полые и содержат беловатую сердцевину. [2] Эти междоузлия служат местом гнездования для муравьев рода Azteca , населяющих деревья. [2]
При срезании ветвей выделяется водянистый, часто слизистый сок, который на воздухе становится черным. [2] Чтобы предотвратить заселение муравьями, а также захват и повреждение личинками травоядных насекомых, верхушечные почки и верхние междоузлия заполнены слизью. [2] У некоторых видов облиственные веточки покрыты восковым слоем, что делает их голубоватыми. [2]
Берг и Росселли подробно описывают шесть типов трихом, которые можно распознать у Cecropia , и более подробную информацию о каждом из них можно найти в их статье. [2] Это: толстые одноклеточные волоски, тонкие одноклеточные волоски, многоклеточные трихомы , цистолитовые волоски, жемчужные железы (или жемчужные тельца ) и мюллеровы тельца.
Части Cecropia, такие как прилистники, покрывала и основные жилки листовой пластинки, содержат вещества, окрашивающие в красный цвет. [2] Концентрация веществ варьируется даже в пределах одного вида, и некоторые части могут быть зелеными, голубоватыми, бледно-розовыми, темно-красными, темно-фиолетовыми и даже черноватыми. [2] Цвет может исчезать с возрастом и может откладываться равномерно или в виде узоров, таких как продольные полосы. [2]
Листья взрослых видов Cecropia крупные и щитовидные , почти круглые по окружности. [2] Пластинка прикреплена к черешку , жилкование лучистое, пластинка радиально надрезана между расходящимися главными жилками. [2] Количество долей или сегментов листа сильно варьируется, от пяти до более чем 20. [2]
Pourouma bicolor внешне очень похожа на Cecropia , с ее листьями в форме зонтика, ходульными корнями, большими листьями с широкими лопастями и беловатым цветом на нижней стороне. [2] Однако различия между ними следующие: черешок крепится у основания листа, а не в центре листа, как у Cecropia , а у Pourouma лопасти листа треугольные и заостренные на кончике, тогда как у большинства Cecropia они округлые. [2]
От 40 до 50% из 61 вида Cecropia являются горными или предгорными андами, при этом большинство видов обитает в северной части Анд, в Колумбии и Эквадоре. [2] Андский регион считается центром видового богатства и видообразования из-за дополнительных 25% таксонов низменностей, которые достигают восточных или западных предгорий Анд. Поэтому только около 25% видов встречаются за пределами Андского региона. Карту распространения Cecropia можно найти в статье, написанной Бергом и Росселли, 2005. [2] Большинство видов Cecropia являются видами низменных влажных/тропических лесов, встречающимися от уровня моря до 1300 м над уровнем моря, в то время как предгорные виды занимают высотный диапазон от 1300 до 2000 м, а горные виды встречаются в облачных лесах от 2000 до 2600 м. [7] Многие виды имеют узкую высотную и экологическую нишу, при этом некоторые виды специализируются на определенных местообитаниях, таких как сезонно затапливаемые местообитания, каменистые склоны, болота, естественные или искусственные поляны и т. д.
Виды рода Cecropia являются одними из самых распространенных видов деревьев-пионеров в естественных промежутках между вывалами деревьев внутри первичных лесов. Их географическое распространение простирается вдоль тихоокеанского и атлантического побережья Мексики, а также в лесах Центральной и Южной Америки, и встречаются на высоте от 0 до 2600 м. Виды Cecropia являются одними из самых распространенных пионеров других неотропических лесов. [8] Они являются родными для Неотропиков и встречаются как интродуцированные экзотические растения в других местах. В большинстве низкорасположенных влажных регионов Неотропиков деревья Cecropia являются повсеместными и важными захватчиками искусственных вырубок.
Виды C. pachystachya и C. peltata являются инвазивными видами в местах Старого Света, включая Сингапур, Камерун, Яву, Малайзию, Кот-д'Ивуар, Французскую Полинезию и Гавайи. C. peltata был номинирован как один из «100 худших инвазивных чужеродных видов в мире» Глобальной базой данных инвазивных видов. [7] C. peltata был завезен в Сингапурский ботанический сад в 1902 году и широко распространился по всему Сингапуру вместе с C. pachystachya , который был завезен в 1960-х годах. [7] Вид успешен как инвазивный вид из-за своей способности опылять без необходимости в опылителях, возможной предпочтительной симпатии к его плодам со стороны плодоядных птиц и отсутствия у него естественных хищников.
Виды Cecropia имеют тычиночные и пестичные цветы на отдельных деревьях, чаще их называют двудомными видами. Плоды — семянки , окутанные мясистым околоцветником , продолговатые, эллиптические, яйцевидные или подобовидные. [2] Околоплодник у большинства видов бугорчатый, хотя у некоторых видов он гладкий. [2] Семена могут быть жизнеспособными более пяти лет и прорастать при воздействии полного солнечного света и изменения температуры. [2] Взрослые деревья Cecropia могут производить до миллиона семян, и это регулярное наличие плодов позволяет этому роду играть важную роль в экосистеме. Он часто является основным источником пищи для плодоядных животных, таких как птицы, летучие мыши, обезьяны, опоссумы и даже рыбы. [7]
Черты тычиночных цветов и соцветий приспособлены к опылению ветром — либо с помощью свисающих шипов, которые могут перемещаться ветром, чтобы сбрасывать пыльцу, либо с помощью специальной адаптации отсоединения пыльников и их вторичного прикрепления, позволяющего сбрасывать пыльцу движением пыльников. [2] Сухость и легкое высвобождение при движении делают его идеальным для опыления ветром. Опыление ветром является доминирующей формой, но опылителями могут быть насекомые, мелкие жуки и мухи. В Неотропиках туканы и другие птицы помогают распространять семена видов с короткими соплодиями, в то время как летучие мыши связаны с видами с длинными цветоножками и шипами. Однако виды, растущие вблизи рек, обычно распространяются водой. [7]
Cecropia spp. в целом не находятся под угрозой исчезновения; поэтому не предпринимаются серьезные усилия по их сохранению. Их численность временно увеличивается при расчистке леса или создании прогалов. [2]
Виды Cecropia используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов Lepidoptera , включая моль-арктиид Hypercompe icasia ; моль Cecropia ( Hyalophora cecropia ) является североамериканским видом, однако, таким образом, аллопатричным по отношению к роду растений. Листья и почки также поедаются ленивцами в качестве основного источника пищи [9] , но многие травоядные избегают этих растений; большинство Cecropia spp. являются мирмекофитами , в которых обитают долиходерины муравьев рода Azteca , которые энергично защищают свои растения-хозяева от поедания. Этот симбиоз был тщательно изучен биологами, такими как Дэниел Джанзен .
Плоды цекропии , известные как змеиные пальцы , являются популярной пищей различных животных, включая летучих мышей , таких как обыкновенная крылан ( Artibeus jamaicensis ) и короткохвостая крылан , центральноамериканскую беличью обезьяну ( Saimiri oerstedii ), и птиц, таких как зеленый аракари ( Pteroglossus viridis ), тукан с килеклювым клювом ( Ramphastos serumatus ), персиколобый конуре ( Eupsittula aurea ), гологорлый звонарь ( Procnias nudicollis ) [10] и особенно девятимаховые певчие воробьи . Семена обычно не перевариваются , поэтому эти животные играют важную роль в распространении деревьев. Некоторые птицы, например, обыкновенный поту ( Nyctibius griseus ), гнездятся на деревьях цекропии . Каменистый певунья ( Setophaga angelae ) примечательна тем, что использует листья цекропии в качестве материала для гнездования, чего , по-видимому, не делает ни одна другая камышевка Нового Света (семейство Parulidae).
Cecropia — один из основных пионерных родов деревьев в регионах Неотропики с влажными низинными и горными лесами. [2] Эти деревья являются характерными чертами многих американских экосистем тропических лесов и в некоторых местах могут быть одними из доминирующих видов деревьев. Будучи агрессивными, быстрорастущими деревьями, чьи сочные плоды охотно ищут различные животные, они, как правило, являются одними из первых пионерных видов , занимающих бывшие лесные районы, расчищенные под пастбища или измененные деятельностью человека. [9] C. hololeuca , известная в Бразилии как «серебряная цекропия», имеет широкие серебристые листья, которые делают ее желанным декоративным растением для ландшафтных проектов, как и в случае с похожим видом C. pachystachya . [11] Были проведены тепличные эксперименты с некоторыми видами Cecropia , указывающие на их «промежуточные» и «пионерные» виды при различных режимах освещения и обработки питательными веществами. [2] Однако некоторые виды ( C. maxima , C. tacuna , C. teleabla и C. telenitida ) не проявляют признаков пионерных видов, поскольку они равномерно встречаются в лесу. [2] Пионерные виды Cecropia имеют более высокую потребность в свете, встречаются в открытых местообитаниях, имеют относительно быстрые темпы роста и недолговечные листья. [2] Согласно теории Макки, эти пионерные виды, как правило, вкладывают больше средств в жемчужные тельца и меньше в мюллеровы тельца, чем более теневыносливые виды с более медленными внутренними темпами роста и более длительной продолжительностью жизни листьев. [2] В небольших световых промежутках (которые более затенены, чем обычно) обнаружены наиболее характерные мирмекофитные виды Cecropia spp. [2]
Виды Cecropia часто демонстрируют мирмекофитизм как форму биотической защиты. DW Davidson сказал:
Мирмекофитизм — это мутуалистические отношения, сформированные с колониями муравьев, где муравьи защищают дерево от травоядных, а деревья предоставляют муравьям убежище и пищу. Наряду с защитой от травоядных, муравьи также не дают Cecropia посягать на виноградные лозы и другие растения. Это может варьироваться между видами или внутри видов и в зависимости от географического положения. Основные муравьи, обитающие в Cecropia, — это разные виды муравьев Azteca , хотя все муравьи принадлежат к одному семейству Formicidae. [12] Род Azteca является эндемиком Нового Света, и его наибольшее распространение наблюдается в низинных тропиках. В статье, написанной Дэвидсоном, 2005 [2] на странице 221, Таблица 1 содержит известные облигатные муравьи Cecropia, перечисленные по видам и географическому распространению. Муравьи и Cecropia коадаптировались друг к другу, что означает, что каждый вид развил одну или несколько черт в ответ на селективное давление, оказываемое другим. Примером может служить распознавание и использование как простомат, так и мюллеровых телец королевами и рабочими муравьями. [2]
Древесина деревьев цекропии используется местными жителями в основном для изготовления музыкальных инструментов и ручек инструментов. Флейты и гитары обычно изготавливаются из древесины цекропии . [2] Кроме того, древесина используется для производства спичек и дешевых коробок. Была сделана попытка использовать древесину для производства бумаги, но древесная масса была слишком смолистой, и она не подходила. Волокна коры можно скручивать в веревки, а веревки изготавливать для тетивы и гамаков. [2] Листья также можно сжигать, а пепел смешивать с жареными и измельченными листьями коки, чтобы положить их между щекой и десной под язык в качестве «обмакивания». [2]
Основное использование деревьев Cecropia человеком заключается в посадке их в районах, подверженных эрозии почвы. Деревья не предъявляют особых требований к почве и растут очень быстро. Деревья используются на вырубках, поскольку они удерживают почву, создают новую биомассу и позволяют другим типам растений селиться в этой области. Берг и Росселли заявили, что отвары из листьев делают для стимуляции сердечной системы, для лечения астмы и пневмонии, для лечения диабета и в качестве мочегонного средства. Порошок из листьев используется для контроля болезни Паркинсона, а экстракт корней используется для заживления ран или экземы. [2]
Красная цекропия ( C. glaziovii ) проявляет антидепрессантоподобную активность у крыс. [13] Коренные народы используют цекропию в пищу, для дров и в траволечения ; некоторые виды также имеют культурное значение. В Тринидаде и Тобаго корень C. peltata жуют и дают собакам, укушенным ядовитыми змеями, в качестве экстренного средства (хотя нет убедительных научных доказательств того, что это полезно). Листья цекропии можно использовать в качестве замены наждачной бумаги . [9] В западной части Южной Америки зола листьев цекропии используется в традиционном приготовлении ипаду , мягкого стимулятора на основе коки . Кора цекропии может использоваться в производстве канатов и в кожевенном производстве . [9] Древесина цекропии используется в производстве коробок , игрушек , моделей для авиамоделирования и плотов . [9]
До сих пор ни один фармацевтический препарат на рынках Северной или Южной Америки не был основан на видах Cecropia . Однако ученые в Бразилии изучали приготовление фармацевтических препаратов, содержащих в основном экстракты C. glaziovii . Сообщалось о приготовлении гранул методом экструзии-сферонизации [14] и полимерных наночастиц. [15]
_001.jpg/1280px-Cecropia_insignis_(Scott_Zona)_001.jpg)
