stringtranslate.com

Аспиды

Elapidae ( / ə ˈ l æ p ə d iː / , обычно известные как элапиды / ˈ ɛ l ə p ə d z / , от древнегреческого : ἔλαψ élaps , вариант ἔλλοψ éllops «морская рыба») [6] - это семейство змей , характеризующееся постоянно стоящими клыками в передней части рта. Большинство элапидов ядовиты , за исключением рода Emydocephalus . Многие члены этого семейства демонстрируют угрожающую демонстрацию , вставая вверх и расправляя шейный лоскут. Элапиды являются эндемиками тропических и субтропических регионов по всему миру, с наземными формами в Азии, Австралии, Африке и Америке и морскими формами в Тихом и Индийском океанах . Представители семейства имеют широкий диапазон размеров: от 18 см (7,1 дюйма) белогубой змеи до 5,85 м (19 футов 2 дюйма) королевской кобры . Большинство видов имеют нейротоксичный яд, который выделяется через их полые клыки, а некоторые могут содержать другие токсичные компоненты в различных пропорциях. Семейство включает 55 родов с примерно 360 видами и более 170 подвидами.

Описание

Наземные аспидовые похожи на ужеобразных ; почти все имеют длинные, тонкие тела с гладкой чешуей, голову, покрытую большими щитками (и не всегда отличную от шеи), и глаза с округлыми зрачками. Также, как и ужеобразные, их поведение обычно довольно активное и быстрое, при этом большинство самок являются яйцекладущими (откладывают яйца). Исключения из этих обобщений встречаются; например, некоторые гадюки ( Acanthophis ) имеют общие черты с семейством гадюковых , такие как более короткие, крепкие тела, грубые/килевидные чешуи, широкие головы, кошачьи зрачки и яйцеживорождение (внутреннее вылупление с живорождением). Кроме того, они также могут быть медлительными, засадными хищниками с частично фрагментированными головными щитками, похожими на гремучих змей или габонских гадюк .

Морские змеи ( Hydrophiinae ), иногда считающиеся отдельным семейством, приспособились к морскому образу жизни разными способами и в разной степени. У всех развились веслообразные хвосты для плавания и способность выделять соль. У большинства также сжатые с боков тела, их вентральные чешуйки значительно уменьшены в размере, их ноздри расположены дорсально (нет интерносовых чешуек ), и они рождают живых детенышей ( живорождение ). Уменьшение вентральных чешуек значительно уменьшило их наземную подвижность, но помогает плавать.

Члены этого семейства имеют широкий диапазон размеров. Виды Drysdalia — это небольшие змеи, обычно длиной от 50 см (20 дюймов) до 18 см (7,1 дюйма). Кобры , мамбы и тайпаны — это змеи среднего и крупного размера, которые могут достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) или более. Королевская кобра — самая длинная ядовитая змея в мире с максимальной длиной 5,85 м (19,2 фута) и средней массой 6 кг (13 фунтов). [7]

Зубы

Боковой вид черепа королевской кобры, на котором видны клыки.

У всех элапидов есть пара протероглифных клыков для введения яда из желез, расположенных ближе к задней части верхней челюсти (за исключением рода Emydocephalus , у которого клыки присутствуют как рудиментарный признак, но без выработки яда, поскольку они специализировались на питании рыбьей икрой , что делает их единственными неядовитыми элапидами). Клыки, которые увеличены и полые, являются первыми двумя зубами на каждой верхнечелюстной кости. Обычно только один клык находится на месте с каждой стороны в любое время. Верхнечелюстная кость занимает промежуточное положение как по длине, так и по подвижности между типичными ужеобразными (длинные, менее подвижные) и гадюковыми (очень короткие, очень подвижные). Когда рот закрыт, клыки входят в бороздчатые щели в щечном дне и обычно ниже переднего края глаза и наклонены назад; Некоторые элапиды ( Acanthophis , taipan, mamba и king cobra) имеют длинные клыки на довольно подвижных максиллах и могут наносить быстрые удары. Некоторые виды способны распылять свой яд из направленных вперед отверстий в клыках для защиты, как это показывают плюющиеся кобры .

Поведение

Большинство элапидов ведут наземный образ жизни , в то время как некоторые ведут ярко выраженный древесный образ жизни (африканские Pseudohaje и Dendroaspis , австралийские Hoplocephalus ). Многие виды являются более или менее специализированными роющими животными (например, Ogmodon , Parapistocalamus , Simoselaps , Toxicocalamus и Vermicella ) как во влажных, так и в засушливых условиях. Некоторые виды имеют очень обобщенную диету (эврифагия), но многие таксоны имеют узкие предпочтения в отношении добычи (стенофагия) и коррелированную морфологическую специализацию, например, питаясь почти исключительно другими змеями (особенно королевской коброй и крайтами ). Элапиды могут показывать ряд предупреждающих знаков, если их спровоцировать, явно или скрытно. Кобры и мамбы приподнимают нижние части тела, расправляют капюшоны и шипят, если им угрожают; крайты часто сворачиваются, прежде чем спрятать голову вниз.

В целом, морские змеи способны дышать через кожу. Эксперименты с желтобрюхой морской змеей Hydrophis platurus показали, что этот вид может удовлетворять около 20% своих потребностей в кислороде таким образом, что позволяет им длительно нырять. Морские крайты ( Laticauda spp. ) — морские змеи, наименее приспособленные к водной жизни. Их тела менее сжаты с боков, у них более толстые тела и брюшная чешуя. Благодаря этому они способны к некоторому передвижению по суше. Они проводят большую часть времени на суше, где откладывают яйца и переваривают добычу.

Распределение

Наземные элапиды встречаются по всему миру в тропических и субтропических регионах, в основном в Южном полушарии. Большинство предпочитают влажную тропическую среду, хотя есть много таких, которые все еще могут быть найдены в засушливых условиях. Морские змеи встречаются в основном в Индийском океане и юго-западной части Тихого океана. Они занимают прибрежные воды и мелководья и обычны в коралловых рифах. Однако ареал Hydrophis platurus простирается через Тихий океан до побережий Центральной и Южной Америки. [8]

Яд

Яды видов Elapidae в основном нейротоксичны для обездвиживания добычи и защиты. Основная группа токсинов — это PLA2 и трехпалые токсины (3FTx). Другие токсичные компоненты у некоторых видов включают кардиотоксины и цитотоксины , которые вызывают нарушения работы сердца и повреждение клеток соответственно. Яд кобры также содержит гемотоксины , которые свертывают или застывают кровь. Большинство представителей ядовиты в разной степени, а некоторые считаются одними из самых ядовитых змей в мире на основе их значений LD 50 для мышей , например, тайпаны. [9] Крупные виды, включая мамбу и кобру, опасны своей способностью вводить большое количество яда при однократном отравлении и/или наносить удар в высоко расположенную точку, проксимальную к мозгу жертвы , которая уязвима для нейротоксичности. При укусе любого Elapidae необходимо немедленно ввести противоядие . Специфические противоядия являются единственным средством лечения укусов Elapidae. Существуют коммерческие моновалентные и поливалентные противоядия от кобр, мамб и некоторых других важных элапидов. Недавно экспериментальные противоядия на основе рекомбинантных токсинов показали, что возможно создание противоядий с широким спектром действия. [10]

Яд плюющихся кобр более цитотоксичен, чем нейротоксичен. Он повреждает местные клетки, особенно в глазах, которые змеи намеренно атакуют. Яд может вызвать сильную боль при контакте с глазом и может привести к слепоте. Он не смертелен для кожи, если рана не дает токсинам возможности попасть в кровоток . [ 11]

Таксономия

В таблице ниже перечислены все роды элапидов и ни одного подсемейства. В прошлом для Elapidae были признаны или предложены многие подсемейства, включая Elapinae, Hydrophiinae (морские змеи), Micrurinae (коралловые змеи), Acanthophiinae (австралийские элапиды) и Laticaudinae (морские крайты). В настоящее время ни одно из них не является общепризнанным. Молекулярные доказательства с помощью таких методов, как кариотипирование, электрофоретический анализ белков, иммунологическое расстояние и секвенирование ДНК, предполагают взаимную монофилию двух групп: африканских, азиатских и новосветских Elapinae против австралазийских и морских Hydrophiinae . Австралийские наземные элапиды технически являются «гидрофиинами», хотя они не являются морскими змеями. Считается, что Laticauda и «настоящие морские змеи» эволюционировали отдельно от австралазийских сухопутных змей. Азиатские кобры, коралловые змеи и американские коралловые змеи также, по-видимому, являются монофилетическими, тогда как африканские кобры таковыми не являются. [12] [13]

Первоначально типовым родом для Elapidae был Elaps , но группа была перемещена в другое семейство. В отличие от того, что типично для ботаники , семейство Elapidae не было переименовано. Тем временем Elaps был переименован в Homoroselaps и перемещен обратно в Elapidae. Однако Надь и др. (2005) рассматривают его как сестринский таксон для Atractaspis , который должен был быть отнесен к Atractaspididae .

* Не включая номинативный подвид

Сохранение

С учетом опасностей, которые представляют таксоны, учитывая их ядовитую природу, активистам и защитникам природы очень сложно внести виды в списки защиты, такие как Красная книга МСОП и списки CITES Apenndix. Вот некоторые из охраняемых видов:

Однако это не касается числа аспидов, находящихся под угрозой, например, 9% морских змей аспидов находятся под угрозой, а еще 6% находятся в состоянии, близком к угрожаемому. [20] Довольно серьезным препятствием на пути взятия большего количества видов под охрану является отсутствие знаний о таксонах; для многих известных видов проведено мало исследований их поведения или фактической популяции, поскольку они обитают в очень отдаленных районах или в местах обитания, которые настолько обширны, что практически невозможно проводить исследования популяций, как в случае с морскими змеями.

Смотрите также

Пояснительные записки

  1. ^ В прошлом считалось, что у элапидов есть два подсемейства — Elapinae, состоящее из наземных видов, и Hydrophiinae, состоящее из морских видов. [1] В 1997 году Словински, Найт и Руни обнаружили в своем филогенетическом анализе с использованием аминокислотных последовательностей из белков яда, что австралазийские наземные виды гнездятся в Hydrophiinae. Это привело к удалению австралазийских наземных видов и помещению их в Hydrophiinae. [2] [1] Это было подтверждено в последующих недавних геномных анализах, хотя эти же исследования также показали, что подсемейство Elapinae является парафилетическим по отношению к Hydrophiinae. [3] [4] [5] Эти исследования обнаружили, что коралловые змеи , кобры и мамбы , крайты и африканские подвязочные змеи образуют последовательные внешние группы для Hydrophiinae. [4] [5] Поскольку для этих групп имеются доступные названия клад (за исключением Elapsoidea), идеальным вариантом было бы вернуть подсемейства Calliophiinae, Micrurinae, Najinae и Bungarinae.

Ссылки

  1. ^ ab Mattison C (2007). Новая энциклопедия змей . Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press.272 стр. ISBN 978-0-691-13295-2 . 
  2. ^ Словински, Джозеф Б .; Найт, Алек; Руни, Алехандро П. (1997). «Выведение деревьев видов из деревьев генов: филогенетический анализ Elapidae (Serpentes) на основе аминокислотных последовательностей белков яда». Молекулярная филогенетика и эволюция . 8 (3): 349–62. CiteSeerX 10.1.1.324.3013 . doi :10.1006/mpev.1997.0434. PMID  9417893. 
  3. ^ Pyron RA, Burbrink FT, Wiens JJ (2013). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 93. Bibcode : 2013BMCEE..13...93P. doi : 10.1186 / 1471-2148-13-93 . PMC 3682911. PMID  23627680. 
  4. ^ ab Lee MS, Sanders KL, King B, Palci A (2016). "Скорости диверсификации и фенотипическая эволюция у ядовитых змей (Elapidae)". Royal Society Open Science . 3 (1): 150277. Bibcode :2016RSOS....350277L. doi :10.1098/rsos.150277. PMC 4736917 . PMID  26909162. 
  5. ^ ab Figueroa A, McKelvy AD, Grismer LL, Bell CD, Lailvaux SP (2016). "Филогения современных змей на уровне видов с описанием нового подсемейства и рода ужеобразных". PLOS ONE . 11 (9): e0161070. Bibcode : 2016PLoSO..1161070F. doi : 10.1371/journal.pone.0161070 . PMC 5014348. PMID  27603205 . 
  6. ^ "Определение 'elapid'". dictionary.com. Архивировано из оригинала 2015-04-02 . Получено 2009-07-13 .
  7. ^ Chanhome L, Cox MJ, Vasaruchapong T, Chaiyabutr N, Sitprija V (июнь 2011 г.). «Характеристика ядовитых змей Таиланда». Asian Biomedicine . 5 (3): 311–28. doi :10.5372/1905-7415.0503.043 (неактивен 1 ноября 2024 г.).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactive as of November 2024 (link)
  8. ^ ab Elapidae в базе данных рептилий Reptarium.cz. Доступ 3 ноября 2008 г.
  9. ^ Thomas S, Griessel E (декабрь 1999 г.). "Оценки LD50 для различных змей". Архивировано из оригинала 1 февраля 2012 г.
  10. ^ de la Rosa G, Olvera F, Archundia IG, Lomonte B, Alagón A, Corzo G (август 2019 г.). «Иммунизация лошадей короткоцепочечным консенсусным α-нейротоксином генерирует антитела против широкого спектра ядовитых видов аспид». Nature Communications . 10 (1): 3642. Bibcode :2019NatCo..10.3642D. doi :10.1038/s41467-019-11639-2. PMC 6692343 . PMID  31409779. 
  11. ^ Региональное бюро для Африки, Всемирная организация здравоохранения (2010). «Руководство по профилактике и клиническому ведению укусов змей в Африке». Архивировано из оригинала 25 марта 2016 г. Получено 9 июля 2021 г.
  12. ^ Slowinski JB , Keogh JS (апрель 2000 г.). «Филогенетические отношения змей Elapid на основе последовательностей мтДНК цитохрома b» (PDF) . Molecular Philogenetics and Evolution . 15 (1): 157–64. doi :10.1006/mpev.1999.0725. PMID  10764543. Архивировано (PDF) из оригинала 2019-03-14 . Получено 2019-10-14 .
  13. ^ Williams D, Wüster W , Fry BG (декабрь 2006 г.). «Хорошее, плохое и уродливое: австралийские таксономисты змей и история таксономии ядовитых змей Австралии» (PDF) . Toxicon . 48 (7): 919–30. doi :10.1016/j.toxicon.2006.07.016. PMID  16999982. Архивировано (PDF) из оригинала 2012-10-10 . Получено 2010-09-18 .
  14. ^ abcd "Elapidae". Интегрированная таксономическая информационная система . Получено 27 ноября 2006 г.
  15. ^ The Hydrophiidae Архивировано 2007-07-02 на Wayback Machine на домашних страницах Cyberlizard Архивировано 2007-11-24 на Wayback Machine . Доступ [12 августа] [2007].
  16. ^ Скэнлон Дж., Ли М., Арчер М., 2002, Среднетретичные змеи (Squamata, Colubroidea) из Риверсли, северная Австралия: первые шаги в общеконтинентальной адаптивной радиации, Geobios 36 (2003) 573–601 Архивировано 12 марта 2019 г. на Wayback Machine .
  17. ^ "Таксономическая ревизия комплекса видов королевской кобры Ophiophagus hannah (Cantor, 1836) (Reptilia: Serpentes: Elapidae), с описанием двух новых видов". Европейский журнал таксономии .
  18. ^ Нильсон Г., Растегар-Пуяни Н. (2007). « Walterinnesia aegyptia Lataste, 1887 (Ophidia: Elapidae) и статус Naja morgani Mocquard, 1905». Российский герпетологический журнал 14 : 7-14.
  19. ^ Угуртас И.Х., Папенфусс Т.Дж., Орлов Н.Л. (2001). «Новая находка Walterinnesia aegyptia Lataste, 1887 (Ophidia: Elapidae: Bungarinae) в Турции». Российский герпетологический журнал 8 (3): 239-245.
  20. ^ Эйфес, CT и Ливингстон 2013.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Elapidae .