Pseudo-nitzschia — род морских планктонных диатомовых водорослей , на долю которого приходится 4,4% пеннатных диатомовых водорослей, встречающихся во всем мире. [1] Некоторые виды способны вырабатывать нейротоксин домоевую кислоту (DA), которая вызывает неврологическое расстройство у людей, известное как амнестическое отравление моллюсками (ASP). В настоящее время известно 58 видов, 28 из которых, как было показано, вырабатывают DA. Первоначально предполагалось, что только динофлагелляты могут вырабатывать вредные водорослевые токсины, но в 1987 году в заливах острова Принца Эдуарда, Канада, произошлосмертоносное цветение Pseudo-nitzschia , что привело к вспышке ASP. [2] Более 100 человек пострадали от этой вспышки после употребления зараженных мидий; три человека умерли. [3] С тех пор никаких дополнительных смертей не было приписано ASP, хотя распространенность токсичных диатомовых водорослей и DA возросла во всем мире. Эта аномалия, вероятно, связана с возросшей осведомленностью о вредоносном цветении водорослей (ВЦВ) и его последствиях для здоровья человека и экосистемы. [4]
С тех пор цветение было отмечено в прибрежных водах и открытом океане по всему миру и было связано с увеличением концентрации морских питательных веществ, повышением температуры океана и взаимодействием бактерий. [5] [4]
Морфология и физиология
Виды Pseudo-nitzschia являются двусторонне-симметричными пеннатными диатомовыми водорослями . Клеточные стенки состоят из удлиненных кремниевых панцирей . Кремниевая стенка довольно плотная, что приводит к отрицательной плавучести, обеспечивая ряд преимуществ. Стенка позволяет диатомовым водорослям тонуть, чтобы избежать ингибирования светом или ограничений питательных веществ, а также защищать от травоядного зоопланктона. Кремниевые панцири также вносят большой вклад в осадочные слои Земли и в летопись окаменелостей, что делает их исключительно полезными для улучшения понимания многочисленных процессов, таких как измерение степени изменения климата. [6] Перед погружением на дно океана каждый атом кремния, попадающий в океан, интегрируется в клеточную стенку диатомовых водорослей примерно 40 раз. [6]
Кремниевые панцири содержат центральный шов, который выделяет слизь, позволяющую клеткам перемещаться путем скольжения. [7] Клетки часто встречаются в перекрывающихся, ступенчатых колониях и демонстрируют коллективную подвижность. [7] Виды Pseudo-nitzschia синтезируют собственную пищу, используя свет и питательные вещества в процессе фотосинтеза . У диатомовых водорослей есть центральная вакуоль для хранения питательных веществ для последующего использования и система сбора света для защиты от света высокой интенсивности. [6]
Таксономия
Родословная диатомовых водорослей может датироваться 180–250 миллионами лет назад (Mya). Около 65 миллионов лет назад диатомовые водоросли пережили массовое вымирание, в ходе которого погибло около 85% всех видов. [6] До 1994 года род был известен как Nitzschia , но был изменен на Pseudo-nitzschia из-за способности образовывать цепочки перекрывающихся клеток, а также других незначительных морфологических различий. [8] Хотя род можно легко распознать с помощью световой микроскопии , идентификация отдельных видов может потребовать таксономической экспертизы и быть чрезвычайно трудоемкой. Идентификация видов в этом роде, как известно, затруднена из-за наличия скрытых видов. Похожие виды часто различаются по очень небольшим различиям в панцире, таким как форма, период и полосатая полоска. [3]
Прямое влияние идентификации видов на общественное здоровье делает это серьезной проблемой. Токсогенные и нетоксогенные виды обычно встречаются вместе; поэтому для определения потенциальной токсичности цветения водорослей крайне важно различать различные виды Pseudo-nitzschia . Методы идентификации с помощью оптической микроскопии недостаточны, когда необходимо регулярно исследовать большое количество образцов, например, для программы мониторинга общественного здравоохранения. Недавно был разработан ДНК-микрочип для одновременного обнаружения нескольких видов вредоносного цветения водорослей с акцентом на Pseudo-nitzschia . Считается, что общий анализ может идентифицировать сотни видов и точно различать большое количество родственных видов. Кроме того, было показано, что эта технология точно идентифицирует токсичный фитопланктон даже при чрезвычайно низких концентрациях. Нижний предел обнаружения Pseudo-nitzschia составляет всего 500 клеток. [9]
История номенклатуры приведена в работах Хасле (1995) [10] и Бейтса (2000). [11]
Жизненный цикл
Орнитин-мочевинный цикл
Физиологический центр распределения, фиксации и переработки неорганического углерода и азота играет ключевую роль в метаболическом ответе диатомовых водорослей на длительное лишение питательных веществ. Цикл позволяет диатомовым водорослям немедленно реагировать на доступность питательных веществ и восстанавливаться за счет увеличения скорости метаболизма и роста. [6]
Стадии покоя
Диатомовые водоросли обладают способностью входить в две различные стадии покоя, чтобы преодолеть периоды стресса. Спора в состоянии покоя обладает большой способностью выживать в течение длительных периодов лишения питательных веществ. Чтобы избежать низких концентраций питательных веществ во время стратификации, споры в состоянии покоя могут оседать на дно, где концентрация питательных веществ выше. Покоящаяся клетка способна быстрее реагировать, когда питательные вещества снова становятся доступными. Это чаще наблюдается у пресноводных и пеннатных диатомовых водорослей, таких как Pseudo-nitzschia . [6] Существуют противоречивые данные относительно наличия или отсутствия стадии покоя у Pseudo-nitzschia . [12]
Репродукция
Среди диатомовых водорослей размножение в основном бесполое путем бинарного деления , при котором каждая дочерняя клетка получает один из двух панцирей родительской клетки. Однако это бесполое деление приводит к уменьшению размера. Чтобы восстановить размер клетки популяции диатомовых водорослей, должно произойти половое размножение. Вегетативные диплоидные клетки подвергаются мейозу для производства активных и пассивных гамет. Затем эти гаметы сливаются, образуя зиготу, которая затем развивается в ауксоспору. [13] Половое размножение приводит как к увеличению генотипического разнообразия, так и к образованию крупных начальных клеток посредством образования ауксоспор. Для индукции половой фазы клетки должны быть ниже порогового размера, специфичного для вида. Многие внешние сигналы также регулируют инициацию, такие как продолжительность дня, освещенность и температура. [14]
Основной режим половой фазы размножения, по-видимому, сохраняется среди видов Pseudo-nitzschia . При смешивании двух штаммов совместимого типа спаривания и подходящего размера клеток для сексуализации клетки выстраиваются бок о бок и дифференцируются в гаметангии. Затем в каждом гаметангии образуются одна активная (+) и одна пассивная (-) гамета. Активная гамета мигрирует к пассивному партнеру и конъюгирует . Затем зигота становится ауксоспорой , у которой нет жесткого панциря. Внутри ауксоспоры образуется большая начальная клетка. [13]
Половое размножение, по-видимому, происходит исключительно в фазе экспоненциального роста и связано с плотностью клеток. Сексуализация может быть инициирована только при достижении специфической для вида пороговой концентрации клеток. Уменьшение расстояния для облегчения контакта и/или восприятия химических сигналов между клетками запускает половую фазу, указывая на то, что высокая плотность клеток благоприятна для полового размножения. Кроме того, начало сексуализации связано со значительным снижением роста вегетативных и родительских клеток, что предполагает, что вегетативное деление подавляется, когда два штамма противоположного типа спаривания вступают в контакт. [14]
Геном и транскриптом
Геном Pseudo-nitzschia multiseries состоит из 219 мегабаз (Мб), и в настоящее время ведется работа над полным геномом. [15]
Транскриптомы трех видов, P. arenysensis, P. delicatissima и P. multistriata , были секвенированы. Транскриптомы кодируют от 17 500 до 20 200 белков. Было обнаружено, что P. multistriata уникально кодирует синтазу оксида азота . [16]
Недавно транскриптомный анализ P. multiseries был использован для идентификации кластера из четырех генов, связанных с биосинтезом DA. [17] Идентификация этих генов дает возможность контролировать токсичное цветение Pseudo-nitzschia генетически, чтобы лучше понять токсичность и условия окружающей среды, которые его вызывают.
Место обитания
В целом, диатомовые водоросли процветают в богатых питательными веществами водах с высокой степенью проникновения света. [6] Некоторые виды Pseudo-nitzschia могут расти в широком диапазоне температур (4–20 °C или 39–68 °F), что позволяет им обитать в самых разных местах обитания. [18]
Виды Pseudo-nitzschia были обнаружены во всех океанах мира, включая Арктику и Антарктику. [4] В Северной Америке они были задокументированы вдоль побережья Тихого океана от Канады до Калифорнии, вдоль атлантического северо-восточного побережья Канады, Северной Каролины и Мексиканского залива. [19] Различные виды были обнаружены в открытом океане, а также в заливах и бухтах, что свидетельствует о присутствии во многих разнообразных средах, в том числе у берегов Канады, Португалии, Франции, Италии, Хорватии, Греции, Ирландии, Австралии, Марокко, Японии, Испании, Туниса, Намибии, Сингапура, Анголы, Филиппин, Турции, Украины, Аргентины и Уругвая. [20] [4]
Учитывая повышение температуры океанской воды, уменьшение площади морского льда и увеличение проникновения света, вызванное изменением климата, вполне вероятно, что сезон благоприятного роста токсигенных видов Pseudo-nitzschia расширится. [4] Важно продолжать мониторинг цветения Pseudo-nitzschia и его токсичности, особенно в арктических и антарктических местообитаниях, где может начать наблюдаться более высокая распространенность этих видов.
Вредная динамика цветения
Вредоносное цветение водорослей (ВЦВ) Pseudo-nitzschia и подобных им может вызывать заболевания и смерть многих морских организмов, а также людей, которые их потребляют. ВЦВ может приводить к истощению кислорода, вызванному увеличением производства биомассы. Однако цветение Pseudo-nitzschia чаще наносит вред посредством продукции токсина DA, который может передаваться на другие трофические уровни посредством биоаккумуляции.
DA часто можно обнаружить в мясе моллюсков во время и сразу после токсичного цветения. Хотя закрытие сбора моллюсков обычно основано на количестве клеток Pseudo-nitzschia , это количество клеток не всегда коррелирует с уровнем DA. [4] Таким образом, важно понимать другие экологические факторы, которые могут привести к более высокому производству DA.
Крупнейшее зарегистрированное событие DA, вызванное Pseudo-nitzschia, произошло вдоль западного побережья Северной Америки в 2015 году, вызвав длительные закрытия промысла моллюсков-бритв, каменных крабов и крабов Дандженесса. Позднее в 2015 году DA был обнаружен у китов, дельфинов, морских свиней, тюленей и морских львов. Это цветение было вызвано доминированием P. australis и, вероятно, было вызвано аномально теплой водой и питательными веществами, вынесенными на поверхность в условиях апвеллинга. [18]
До этого цветения 2015 года, крупнейшее цветение Pseudo-nitzschia , зарегистрированное в сентябре 2004 года у северо-западного побережья США. Максимальная плотность клеток во время этого цветения достигла 13 x 10 6 клеток на литр, с уровнем домоевой кислоты 1,3 пг DA/клетку. [21]
Керны осадочных пород указывают на связь между повышением уровня прибрежных питательных веществ ( эвтрофикация ) и увеличением цветения Pseudo-nitzschia . [5]
Домоевая кислота
Моллюски загрязняются после питания токсичными цветками Pseudo-nitzschia и могут выступать в качестве переносчика домоевой кислоты для людей при приеме внутрь. DA действует как мощный агонист глутамата и отвечает за амнестическое отравление моллюсками у людей. Эффекты могут быть такими незначительными, как рвота, судороги и головная боль, или такими серьезными, как постоянная антероградная потеря памяти, кома и смерть. [22] Таким образом, системы мониторинга и методы управления для любительского и коммерческого рыболовства важны для обеспечения здоровья морских животных и их хищников.
Фотосинтез необходим для производства домоевой кислоты. Было показано, что периоды темноты или химическое ингибирование фотосинтеза подавляют производство токсинов. Кроме того, производство DA достигает пика в стационарной фазе цикла роста, когда деление клеток замедлено или отсутствует. Производство минимально или отсутствует во время экспоненциальной фазы и полностью прекращается во время фазы смерти цикла роста. [21]
Факторы, влияющие на производство
Многие факторы были связаны с повышением продукции DA, включая достаточное количество света, повышенный или пониженный pH и ограничения питания. [12] [4] У одного вида, P. cuspidata , была указана связь между токсичностью и плотностью потока фотонов фотосинтеза (PPFD). При низком PPFD экспоненциальная скорость роста уменьшалась примерно вдвое, а клетки были значительно более токсичными. [21]
Хотя влияние доступности различных источников азота на токсичность изучалось много раз, не удалось продемонстрировать общее правило для различий в росте и производстве DA, при этом результаты сильно различались в зависимости от вида. Однако производство токсинов увеличивается, когда источник азота не может поддерживать высокую биомассу, что предполагает, что ограничение роста, по-видимому, вызывает токсичность. [23]
Было также показано, что присутствие зоопланктона влияет на токсичность Pseudo-nitzschia . Было показано, что присутствие веслоногих рачков усиливает выработку токсинов P. seriata . Этот эффект, по-видимому, является химически опосредованным, поскольку его можно вызвать без физического контакта. [24]
Виды Pseudo-nitzschia также, по-видимому, резко реагируют на разницу в концентрациях следовых металлов, таких как железо (Fe) и медь (Cu). В условиях дефицита Fe Pseudo-nitzschia увеличивает выработку DA в 6–25 раз в результате стресса. [2] Это увеличение позволяет им улучшить получение Fe, необходимого для метаболической активности, и может иметь разрушительные последствия.
Известные виды
Описано более пятидесяти видов Pseudo-nitzschia (согласно WoRMS [25], если не указано иное):
Pseudo-nitzschia abrensis Pérez-Aicua & Orive, 2013 г.
Pseudo-nitzschia allochrona Zingone, Percopo et Sarno, 2022 [26]
Pseudo-nitzschia americana (Hasle) Fryxell, 1993 [27]
Pseudo-nitzschia uniseriata HC Dong & Y. Li, 2020 [36]
Pseudo-nitzschia yuensis HC Dong & Y. Li, 2020 [36]
Было показано, что многие виды Pseudo-nitzschia производят домоевую кислоту, хотя не все штаммы являются токсигенными. [12] [4] [37]
Pseudo-nitzschia abrensis
Pseudo-nitzschia australis
Pseudo-nitzschia batesiana
Pseudo-nitzschia bipertita [36]
Pseudo-nitzschia brasiliana
Pseudo-nitzschia caciantha
Pseudo-nitzschia calliantha
Pseudo-nitzschia cuspidata
Псевдоницсия деликатесная
Pseudo-nitzschia fraudulenta
Pseudo-nitzschia fukuyoi
Pseudo-nitzschia galaxiae
Pseudo-nitzschia granii
Pseudo-nitzschia hasleana
Pseudo-nitzschia kodamae
Pseudo-nitzschia lundholmiae
Псевдо-ницшиа мультисерия
Pseudo-nitzschia multistriata
Pseudo-nitzschia obtusa
Pseudo-nitzschia plurisecta
Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima
Pseudo-nitzschia pungens
Pseudo-nitzschia seriata
Pseudo-nitzschia simulans
Pseudo-nitzschia subcurvata [38]
Pseudo-nitzschia subfraudulenta
Pseudo-nitzschia subpacifica
Pseudo-nitzschia turgidula
Ссылки
^ Malviya, Shruti; Scalco, Eleonora; Audic, Stéphane; Vincent, Flora; Alaguraj, Veluchamy; Poulain, Julie; Wincker, Patrick; Iudicone, Daniele; de Vargas, Colomban; Bittner, Lucie; Zingone, Adriana; Bowler, Chris (15 марта 2016 г.). "Insights into global diatomy distribution and variation in the world's ocean". Proc Natl Acad Sci USA . 113 (11): E1516-1525. Bibcode : 2016PNAS..113E1516M. doi : 10.1073/pnas.1509523113 . PMC 4801293. PMID 26929361 .
^ ab Maldonado, Maria T.; Hughes, Margaret P.; Rue, Eden L.; Wells, Mark L. (март 2002 г.). «Влияние Fe и Cu на рост и продукцию домоевой кислоты Pseudo-nitzschia multiseries и Pseudo-nitzschia australis». Лимнология и океанография . 47 (2): 515–526. Bibcode :2002LimOc..47..515M. CiteSeerX 10.1.1.580.133 . doi :10.4319/lo.2002.47.2.0515. S2CID 85706962.
^ Аб Лим, Хун-Чанг; Лео, Чуй-Пин; Су, Суриянти Ньюн-Пау; Тенг, Синг-Тунг; Усуп, Гирес; Мохаммад-Нур, Нормавати; Лундхольм, Нина; Котаки, Юичи; Лим, По-Тин (октябрь 2012 г.). «Морфология и молекулярная характеристика Pseudo-Nitzschia (bacillariophyceae) с малазийского Борнео, включая новый вид Pseudo-Nitzschia Circumpora Sp. Nov». Журнал психологии . 48 (5): 1232–1247. дои : 10.1111/j.1529-8817.2012.01213.x. PMID 27011282. S2CID 29046420.
^ abcdefgh Бейтс, Стивен С.; Хаббард, Кэтрин А.; Ландхольм, Нина; Монтрезор, Марина; Ли, Чуй Пин (ноябрь 2018 г.). «Pseudo-nitzschia, Nitzschia и домоевая кислота: новые исследования с 2011 г.». Вредные водоросли . 79 : 3–43. doi : 10.1016/j.hal.2018.06.001 . PMID 30420013. S2CID 53292428.
^ ab Parsons, Michael L.; Dortch, Quay (март 2002 г.). «Седиментологические свидетельства увеличения численности Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) в ответ на прибрежную эвтрофикацию». Лимнология и океанография . 47 (2): 551–558. Bibcode :2002LimOc..47..551P. doi :10.4319/lo.2002.47.2.0551. S2CID 128974607.
^ abcdefg Кувата, Акира; Джусон, Дэвид Х. (2015). «Экология и эволюция морских диатомовых и пармалеевых водорослей». Морские простейшие . С. 251–275. doi :10.1007/978-4-431-55130-0_10. ISBN978-4-431-55129-4.
^ ab Lundholm, Nina; Moestrup, Øjvind (ноябрь 2002 г.). «Морская диатомовая водоросль Pseudo-nitzschia galaxiae sp. nov. (Bacillariophyceae): морфология и филогенетические связи». Phycologia . 41 (6): 594–605. doi :10.2216/i0031-8884-41-6-594.1. S2CID 84271624.
^ Хасле, Грете Риттер (декабрь 1994 г.). «Pseudo-nitzschia как род, отличный от Nitzschia (Bacillariophyceae)». Журнал физиологии . 30 (6): 1036–1039. doi : 10.1111/j.0022-3646.1994.01036.x . S2CID 84397672.
^ Noyer, Charlotte; Abot, Anne; Trouilh, Lidwine; Leberre, Véronique Anton; Dreanno, Catherine (май 2015 г.). «Фиточип: Разработка ДНК-микроматрицы для быстрой и точной идентификации Pseudo-nitzschia spp и других вредных видов водорослей». Journal of Microbiological Methods . 112 : 55–66. doi : 10.1016/j.mimet.2015.03.002. PMID 25765159.
^ Хасле, Грете Риттер (июнь 1995 г.). « Pseudo-nitzschia pungens и P. multiseries (Bacillariophyceae): номенклатурная история, морфология и распространение». Журнал физиологии . 31 (3): 428–435. doi :10.1111/j.0022-3646.1995.00428.x. S2CID 85353205.
^ Бейтс, Стивен С. (7 июля 2008 г.). «Диатомовые водоросли, продуцирующие домоевую кислоту: добавлен еще один род!». Журнал Phycology . 36 (6): 978–983. doi : 10.1046/j.1529-8817.2000.03661.x . S2CID 85883095.
^ abc Lelong, Aurélie; Hégaret, Hélène; Soudant, Philippe; Bates, Stephen S. (март 2012 г.). «Виды Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae), домоевая кислота и амнестическое отравление моллюсками: пересмотр предыдущих парадигм». Phycologia . 51 (2): 168–216. doi :10.2216/11-37.1. S2CID 55094773.
^ ab Scalco, Eleonora; Amato, Alberto; Ferrante, Maria Immacolata; Montresor, Marina (ноябрь 2016 г.). «Половая фаза диатомовой водоросли Pseudo-nitzschia multistriata: цитологическая и покадровая кинематографическая характеристика». Protoplasma . 253 (6): 1421–1431. doi :10.1007/s00709-015-0891-5. PMID 26494151. S2CID 8440667.
^ ab Scalco, Eleonora; Stec, Krzysztof; Iudicone, Daniele; Ferrante, Maria Immacolata; Montresor, Marina (октябрь 2014 г.). «Динамика половой фазы у морской диатомовой водоросли Pseudo-nitzschia multistriata (Bacillariophyceae)». Journal of Phycology . 50 (5): 817–828. doi : 10.1111/jpy.12225 . PMID 26988637. S2CID 22196101.
^ Дхар, Бидхан; Чимарелли, Люсия; Сингх, Кумар; Брэнди, Летиция; Брэнди, Анна; Пуччинелли, Камилла; Марчеджиани, Стефания; Спурио, Роберто (6 мая 2015 г.). «Молекулярное обнаружение потенциально токсичных видов диатомовых водорослей». Международный журнал исследований окружающей среды и общественного здравоохранения . 12 (5): 4921–4941. doi : 10.3390/ijerph120504921 . PMC 4454946. PMID 25955528 .
^ abc Auro, Maureen E.; Cochlan, William P. (февраль 2013 г.). «Утилизация азота и выработка токсинов двумя диатомовыми водорослями комплекса Pseudo-nitzschia pseudodelicatissima: P. cuspidata и P. fryxelliana». Journal of Phycology . 49 (1): 156–169. doi :10.1111/jpy.12033. PMID 27008397. S2CID 19106015.
^ Teitelbaum, JS, Zatorre, RJ, Carpenter, S., Gendron, D., Evans, AC, Gjedde, A., & Cashman, NR (1990). Неврологические последствия интоксикации домоевой кислотой из-за употребления в пищу зараженных мидий. New England Journal of Medicine, 322(25), 1781-1787. doi: 10.1056/NEJM199006213222505
^ Мартин-Жезекель, Вероник; Калу, Гийом; Кандела, Лео; Амзил, Зуэр; Жоффре, Тьерри; Сеше, Вероник; Вайгель, Пьер (26 ноября 2015 г.). «Влияние органического и неорганического азота на рост и производство домоевой кислоты Pseudo-nitzschia multiseries и P. australis (Bacillariophyceae) в культуре». Marine Drugs . 13 (12): 7067–7086. doi : 10.3390/md13127055 . PMC 4699229 . PMID 26703627.
^ abc Lundholm, Nina; Hasle, Grethe Rytter ; Fryxell, Greta A .; Hargraves, Paul E. (2002-09-01). «Морфология, филогения и таксономия видов комплекса Pseudo-nitzschia americana (Bacillariophyceae) с описаниями двух новых видов, Pseudo-nitzschia brasiliana и Pseudo-nitzschia linea». Phycologia . 41 (5): 480–497. doi :10.2216/i0031-8884-41-5-480.1. ISSN 0031-8884. S2CID 85308820.
^ Гай, Фредерик Фрёсиг; Хедеманд, Сесилия Киркетерп; Лоу, Деон К.; Гроблер, Колетт; Крок, Бернд; Моэструп, Эйвинд; Лундхольм, Нина (1 июня 2018 г.). «Морфологические, молекулярные и токсигенные характеристики намибийских видов Pseudo-nitzschia, включая Pseudo-nitzschia bucculenta sp. nov» (PDF) . Вредные водоросли . 76 : 80–95. дои : 10.1016/j.hal.2018.05.003. PMID 29887207. S2CID 47004943.
^ ab Huang, Chun Xiu; Dong, Huan Chang; Lundholm, Nina; Teng, Sing Tung; Zheng, Guan Chao; Tan, Zhi Jun; Lim, Po Teen; Li, Yang (1 апреля 2019 г.). «Видовой состав и токсичность рода Pseudo-nitzschia в Тайваньском проливе, включая P. chiniana sp. nov. и P. qiana sp. nov». Вредные водоросли . 84 : 195–209. doi : 10.1016/j.hal.2019.04.003. PMID 31128805. S2CID 145898027.
^ Chen, XM; J. Pang; CX Huang; N. Lundholm; ST Teng; A. Li; Y. Li (2020). «Два новых и нетоксигенных вида Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) из прибрежных вод юго-востока Китая». J. Phycol . 57 (1): 335–344. doi : 10.1111/jpy.13101 . PMID 33174223.
^ Ajani, Penelope A.; Verma, Arjun; Lassudrie, Malwenn; Doblin, Martina A.; Murray, Shauna A.; Vazquez-Duhalt, Rafael (12 апреля 2018 г.). "Новый вид диатомовых водорослей P. hallegraeffii sp. nov., принадлежащий токсичному роду Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) из Восточно-Австралийского течения" (PDF) . PLOS ONE . 13 (4): e0195622. Bibcode :2018PLoSO..1395622A. doi : 10.1371/journal.pone.0195622 . PMC 5896966 . PMID 29649303.
^ Ли, Ян; Донг, Хуан Чанг; Тенг, Синг Тунг; Бейтс, Стивен С.; Лим, По Тин; Крот, П. (декабрь 2018 г.). "Pseudo‐nitzschia nanaoensis sp. nov. (Bacillariophyceae) с китайского побережья Южно-Китайского моря" (PDF) . Журнал физиологии . 54 (6): 918–922. doi :10.1111/jpy.12791. PMID 30270437. S2CID 52892283.
^ Chen, XM, J. Pang, CX Huang, N. Lundholm, ST Teng, A. Li и Y. Li. 2020. Два новых и нетоксигенных вида Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) из прибрежных вод юго-востока Китая. J. Phycol. doi.org/10.1111/jpy.13101 https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jpy.13101
^ abc Dong, Huan Chang; Lundholm, Nina; Teng, Sing Tung; Li, Aifeng; Wang, Chao; Hu, Yang; Li, Yang (1 сентября 2020 г.). «Распространение видов Pseudo-nitzschia и связанное с ними производство домоевой кислоты вдоль побережья Гуандун, Южно-Китайское море». Вредные водоросли . 98 : 101899. doi :10.1016/j.hal.2020.101899. PMID 33129456. S2CID 225338071.
^ "Детали таксона HABS: Pseudo-nitzschia". Таксономический справочный список вредных микроводорослей . Получено 10 сентября 2019 г. – через Всемирный регистр морских видов .
^ Олесен, А. Дж., А. Лейтхофф, А. Альтенбургер, Б. Крок, Б. Бесцери, С. Л. Эггерс и Н. Лундхольм. 2021. Первые доказательства наличия токсина домоевой кислоты в антарктических диатомовых водорослях. Токсины 13: 93. DOI:10.3390/toxins13020093
Внешние ссылки
Изображения видов Pseudo-nitzschia, полученные с помощью светового и электронного микроскопа, представлены на сайте Nordic Microalgae.
Изображения, полученные с помощью сканирующей электронной микроскопии, на сайте Digital Microscopy Facility.