stringtranslate.com

Рибулозо-1,5-бисфосфат

Рибулозо-1,5-бисфосфат ( РБФ ) — это органическое вещество , которое участвует в фотосинтезе , в частности, как основной акцептор CO2 в растениях. [1] : 2  Это бесцветный анион, двойной фосфатный эфир кетопентозы ( кетонсодержащий сахар с пятью атомами углерода ) , называемый рибулозой . Соли РБФ могут быть выделены, но его важнейшая биологическая функция происходит в растворе. [2] РБФ встречается не только в растениях, но и во всех доменах жизни , включая археи , бактерии и эукариоты . [3]

История

RuBP был первоначально открыт Эндрю Бенсоном в 1951 году во время работы в лаборатории Мелвина Кэлвина в Калифорнийском университете в Беркли. [4] [5] Кэлвин, который отсутствовал в лаборатории во время открытия и не был указан в качестве соавтора, спорно удалил полное название молекулы из названия первоначальной статьи, обозначив ее исключительно как «рибулоза». [4] [6] В то время молекула была известна как дифосфат рибулозы (RDP или RuDP), но префикс ди- был изменен на бис-, чтобы подчеркнуть несмежность двух фосфатных групп. [4] [5] [7]

Роль в фотосинтезе и цикле Кальвина-Бенсона

Фермент рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза-оксигеназа ( рубиско ) катализирует реакцию между РуБФ и углекислым газом . Продуктом является крайне нестабильное шестиуглеродное промежуточное соединение, известное как 3-кето-2-карбоксиарабинитол 1,5-бисфосфат или 2'-карбокси-3-кето-D-арабинитол 1,5-бисфосфат (CKABP). [8] Это шестиуглеродное промежуточное соединение β-кетокислоты гидратируется в другое шестиуглеродное промежуточное соединение в форме гем-диола . [9] Затем это промежуточное соединение расщепляется на две молекулы 3-фосфоглицерата (3-PGA), который используется в ряде метаболических путей и превращается в глюкозу. [10] [11]

В цикле Кальвина-Бенсона РБФ является продуктом фосфорилирования рибулозо - 5-фосфата (образуемого глицеральдегид-3-фосфатом ) АТФ . [11] [12]

Цикл Кальвина-Бенсона, демонстрирующий роль рибулозо-1,5-бисфосфата.

Взаимодействие с рубиско

RuBP действует как ингибитор фермента рубиско, который регулирует чистую активность фиксации углерода. [13] [14] [15] Когда RuBP связан с активным сайтом рубиско, способность активироваться через карбамилирование с CO2 и Mg2 + блокируется. Функциональность рубиско - активазы включает удаление RuBP и других ингибирующих связанных молекул для повторного включения карбамилирования на активном сайте. [1] : 5 

Роль в фотодыхании

Рубиско также катализирует RuBP с кислородом ( O
2) во взаимодействии, называемом фотодыхание , процессе, который более распространен при высоких температурах. [16] [17] Во время фотодыхания РуБФ соединяется с O
2чтобы стать 3-PGA и фосфогликолевой кислотой. [18] [19] [20] Как и цикл Кальвина-Бенсона, фотодыхательный путь был отмечен за его ферментативную неэффективность [19] [20], хотя эта характеристика ферментативной кинетики рубиско была оспорена. [21] Из-за усиленного карбоксилирования RuBP и сниженной оксигенации рубиско, происходящих из-за повышенной концентрации CO 2 в оболочке пучка , скорость фотодыхания снижается в растениях C 4 . [1] : 103  Аналогично, фотодыхание ограничено в фотосинтезе CAM из-за кинетических задержек в активации фермента, снова вытекающих из соотношения углекислого газа к кислороду. [22]

Измерение

RuBP можно измерить изотопно посредством преобразования 14 CO 2 и RuBP в глицеральдегид 3-фосфат . [23] Затем G3P можно измерить с помощью ферментативного оптического анализа . [23] [24] [a] Учитывая обилие RuBP в биологических образцах, дополнительная сложность заключается в различении конкретных резервуаров субстрата, таких как RuBP внутри хлоропласта и снаружи. Одним из подходов к решению этой проблемы является вычитательное умозаключение или измерение общего RuBP системы, удаление резервуара (например, центрифугированием), повторное измерение общего RuBP и использование разницы для вывода концентрации в данном хранилище. [25]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abc Leegood, RC; Sharkey, TD; von Caemmerer, S., ред. (2000). Фотосинтез: физиология и метаболизм. Достижения в области фотосинтеза. Том 9. Kluwer Academic Publishers. doi :10.1007/0-306-48137-5. ISBN 978-0-7923-6143-5.
  2. ^ Нельсон, DL; Кокс, MM (2000). Ленингер, Принципы биохимии (3-е изд.). Нью-Йорк: Worth Publishing. ISBN 1-57259-153-6.
  3. ^ Tabita, FR (1999). «Микробная рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа: другая перспектива». Photosynthesis Research . 60 : 1–28. doi :10.1023/A:1006211417981. S2CID  21975329.
  4. ^ abc Sharkey, TD (2018). «Открытие канонического цикла Кальвина–Бенсона» (PDF) . Photosynthesis Research . 140 (2): 235–252. doi :10.1007/s11120-018-0600-2. OSTI  1607740. PMID  30374727. S2CID  53092349.
  5. ^ ab Benson, AA (1951). «Идентификация рибулозы в продуктах фотосинтеза C14O2». Журнал Американского химического общества . 73 (6): 2971–2972. doi :10.1021/ja01150a545.
  6. ^ Бенсон, А.А. (2005). «По следам углерода в фотосинтезе: личная история». В Govindjee; Beatty, JT; Gest, H.; Allen, JF (ред.). Открытия в фотосинтезе . Достижения в фотосинтезе и дыхании. Том 20. стр. 795–813. doi :10.1007/1-4020-3324-9_71. ISBN 978-1-4020-3324-7.
  7. ^ Wildman, SG (2002). «По следу от белка фракции I к Рубиско (рибулозобисфосфаткарбоксилаза-оксигеназа)» (PDF) . Photosynthesis Research . 73 (1–3): 243–250. doi :10.1023/A:1020467601966. PMID  16245127. S2CID  7622999.
  8. ^ Лоример, GH; Эндрюс, TJ; и др. (1986). "2´-карбокси-3-кето-D-арабинитол 1,5-бисфосфат, шестиуглеродный промежуточный продукт реакции рибулозобисфосфаткарбоксилазы". Phil. Trans. R. Soc. Lond. B . 313 (1162): 397–407. Bibcode :1986RSPTB.313..397L. doi :10.1098/rstb.1986.0046.
  9. ^ Mauser, H.; King, WA; Gready, JE; Andrews, TJ (2001). «Фиксация CO2 с помощью Rubisco: вычислительное препарирование ключевых этапов карбоксилирования, гидратации и расщепления связи C−C». J. Am. Chem. Soc . 123 (44): 10821–10829. doi :10.1021/ja011362p. PMID  11686683.
  10. ^ Kaiser, GE "Light Independent Reactions". Biol 230: Microbiology . The Community College of Baltimore County, Catonsville Campus . Получено 7 мая 2021 г.
  11. ^ ab Hatch, MD; Slack, CR (1970). «Пути фотосинтетической фиксации CO2». Annual Review of Plant Physiology . 21 : 141–162. doi :10.1146/annurev.pp.21.060170.001041.
  12. ^ Барти, Л.; Шрайнер, В.; Крич, К. (2017). «Независимые от света реакции (также известные как цикл Кальвина)». Принципы биологии. Образовательные ресурсы Open Oregon. ISBN 978-1-63635-041-7.
  13. ^ Jordan, DB; Chollet, R. (1983). «Ингибирование рибулозобисфосфаткарбоксилазы субстратом рибулозо-1,5-бисфосфатом». Журнал биологической химии . 258 (22): 13752–13758. doi : 10.1016/S0021-9258(17)43982-2 . PMID  6417133.
  14. ^ Spreitzer, RJ; Salvucci, ME (2002). «Рубиско: структура, регуляторные взаимодействия и возможности для лучшего фермента». Annual Review of Plant Biology . 53 : 449–475. doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233. PMID  12221984.
  15. ^ Тейлор, Томас С.; Андерссон, Ингер (1997). «Структура комплекса между рубиско и его природным субстратом рибулозо-1,5-бисфосфатом». Журнал молекулярной биологии . 265 (4): 432–444. doi :10.1006/jmbi.1996.0738. PMID  9034362.
  16. ^ Leegood, RC; Edwards, GE (2004). «Углеродный метаболизм и фотодыхание: зависимость от температуры по отношению к другим факторам окружающей среды». В Baker, NR (ред.). Фотосинтез и окружающая среда . Достижения в области фотосинтеза и дыхания. Том 5. Kluwer Academic Publishers. стр. 191–221. doi :10.1007/0-306-48135-9_7. ISBN 978-0-7923-4316-5.
  17. ^ Keys, AJ; Sampaio, EVSB; и др. (1977). «Влияние температуры на фотосинтез и фотодыхание листьев пшеницы». Журнал экспериментальной ботаники . 28 (3): 525–533. doi :10.1093/jxb/28.3.525.
  18. ^ Шарки, ТД (1988). «Оценка скорости фотодыхания в листьях». Physiologia Plantarum . 73 (1): 147–152. doi :10.1111/j.1399-3054.1988.tb09205.x.
  19. ^ ab Kebeish, R.; Niessen, M.; et al. (2007). «Хлоропластический фотодыхательный обход увеличивает фотосинтез и производство биомассы у Arabidopsis thaliana ». Nature Biotechnology . 25 (5): 593–599. doi :10.1038/nbt1299. PMID  17435746. S2CID  22879451.
  20. ^ ab Leegood, RC; Lea, PJ; et al. (1995). «Регулирование и контроль фотодыхания». Журнал экспериментальной ботаники . 46 : 1397–1414. doi :10.1093/jxb/46.special_issue.1397. JSTOR  23694986.
  21. ^ Bathellier, C.; Tcherkez, G.; et al. (2018). «Рубиско на самом деле не так уж и плох». Plant, Cell and Environment . 41 (4): 705–716. doi :10.1111/pce.13149. hdl : 1885/231026 . PMID  29359811. S2CID  3718311.
  22. ^ Niewiadomska, E.; Borland, AM (2008). «Метаболизм толстянковых кислот: причина или следствие окислительного стресса у растений?». В Lüttge, U.; Beyschlag, W.; Murata, J. (ред.). Progress in Botany . Vol. 69. pp. 247–266. doi :10.1007/978-3-540-72954-9_10. ISBN 978-3-540-72954-9.
  23. ^ ab Latzko, E.; Gibbs, M. (1972). "Измерение промежуточных продуктов фотосинтетического цикла восстановления углерода с использованием ферментативных методов". Фотосинтез и фиксация азота, часть B. Методы в энзимологии. Том 24. Academic Press. стр. 261–268. doi :10.1016/0076-6879(72)24073-3. ISBN 9780121818876. ISSN  0076-6879. PMID  4670193.
  24. ^ Лацко, Э.; Гиббс, М. (1969 ) . «Уровень промежуточных продуктов фотосинтеза в изолированных хлоропластах шпината». Физиология растений . 44 (3): 396–402. doi :10.1104/pp.44.3.396. PMC 396097. PMID  16657074. 
  25. ^ Sicher, RC; Bahr, JT; Jensen, RG (1979). «Измерение рибулозо-1,5-бисфосфата из хлоропластов шпината». Физиология растений . 64 (5): 876–879. doi :10.1104/pp.64.5.876. PMC 543382. PMID  16661073 . 
  1. ^ Обратите внимание, что G3P представляет собой 3-углеродный сахар, поэтому его содержание должно быть в два раза выше, чем у 6-углеродного RuBP, с учетом скорости ферментативного катализа.