2-Фосфогликолят (химическая формула C2H2O6P3- ; также известный как фосфогликолят , 2-PG или PG ) является естественным метаболическим продуктом оксигеназной реакции , опосредованной ферментом рибулозо - 1,5 - бисфосфаткарбоксилазой ( RuBisCo).
RuBisCo катализирует фиксацию атмосферного углекислого газа в хлоропластах растений . [ требуется ссылка ] Он использует рибулозо-1,5-бисфосфат (RuBP) в качестве субстрата и облегчает карбоксилирование на углероде C2 через эндиолятный промежуточный продукт. Два трехуглеродных продукта ( 3-фосфоглицерат ) впоследствии подаются в цикл Кальвина . Атмосферный кислород конкурирует с этой реакцией. В процессе, называемом фотодыхание, RuBisCo также может катализировать присоединение атмосферного кислорода к углероду C2 RuBP, образуя высокоэнергетический гидропероксидный промежуточный продукт, который распадается на 2-фосфогликолят и 3-фосфоглицерат. [1] Несмотря на более высокий энергетический барьер для реакции оксигенации по сравнению с карбоксилированием, фотодыхание составляет до 25% оборота RuBisCo в растениях C3 . [2]
В растениях 2-фосфогликолат имеет потенциально токсический эффект, поскольку он ингибирует ряд метаболических путей. [3] Активность важных ферментов в центральном углеродном метаболизме хлоропласта, таких как триозофосфатизомераза , фосфофруктокиназа или седогептулозо-1,7-бисфосфатфосфатаза, значительно снижается в присутствии 2-PG. Следовательно, деградация 2-PG во время фотодыхания важна для клеточного гомеостаза .
Фотодыхание — это основной способ хлоропластов избавиться от 2-PG. [4] Однако этот путь имеет пониженный коэффициент окупаемости инвестиций, поскольку 2-PG трансформируется в 3-фосфоглицерат в сложном пути утилизации за счет одного эквивалента NADH и АТФ соответственно. Кроме того, этот путь утилизации теряет ½ эквивалента ранее фиксированного диоксида углерода и выделяет ½ эквивалента токсичного аммиака на молекулу 2-PG. Это приводит к чистой потере углерода при фотодыхании, что делает его гораздо менее эффективным, чем цикл Кальвина.
Однако этот путь спасения может также действовать как поглотитель клеточной энергии, предотвращая чрезмерное сокращение цепи переноса электронов хлоропластов. [4] Считается, что этот путь также играет роль в улучшении реакции растений на абиотический стресс .
2-PG также является токсичным продуктом в бактериях. Бактерии удаляют это вещество с помощью глицератного пути. Этот более короткий путь ответвляется от фотодыхания после образования глиоксилата, продолжая использовать гликоксилаткарбоксилазу и тартроновую полуальдегидредуктазу для воссоединения при образовании глицерата. Некоторые цианобактерии могут использовать комбинацию фотодыхания и глицератного пути. [5]
Передача более короткого пути глицерата в хлоропласты растений в сочетании с остановкой экспорта гликолата хлоропластом приводит к более высокой эффективности фотосинтеза. В табаке биомасса увеличивается на 13%, что не так хорошо, как при разработанном пути. [6]
Хотя 2-PG в основном производится в растениях, он также играет роль в метаболизме млекопитающих , [3] хотя источник 2-PG у млекопитающих остается не до конца изученным. Считается, что обработка разрывов в цепи ДНК производит небольшие количества 2-PG, но другие процессы также могут давать 2-PG. Субъединица фосфатазы бисфосфоглицератмутазы , фермента, обнаруженного в эритроцитах , показывает увеличение активности на три порядка в присутствии 2-PG, что приводит к увеличению сродства гемоглобина к кислороду .
RuBisCo был потенциальной целью для биоинженеров в сельскохозяйственных целях. Уменьшение оксигенации RuBP может привести к повышению эффективности усвоения углерода в таких культурах, как рис или пшеница , и, следовательно, увеличить их чистую продукцию биомассы . Были предприняты попытки искусственно изменить структуру белка RuBisCo для повышения скорости его каталитического оборота. Например, было показано, что мутации в L-субъединице фермента увеличивают как скорость каталитического оборота, так и сродство RuBisCos к углекислому газу [7]