Amanita bisporigera — смертельно ядовитый вид гриба семейства Amanitaceae . Он широко известен как восточный губительный ангел amanita , [3] восточный североамериканский губительный ангел или просто как губительный ангел , хотя гриб разделяет это последнее название с тремя другими смертоносными белыми видами Amanita , A. ocreata , A. verna и A. virosa . Гриб имеет гладкую белую шляпку , которая может достигать до 10 сантиметров (4 дюймов) в поперечнике, и ножку до14 см ( 5+1 ⁄ 2 дюйма) высотой с белым кольцом, похожим на юбку , около верхушки. Основание луковичной ножки покрыто перепончатой мешковидной вольвой . Белые пластинки свободны от прикрепления к ножке и расположены близко друг к другу. Как следует из названия вида , A. bisporigera обычно несет две споры на базидии , хотя эта характеристика не является неизменной. A. bisporigera очень похож на несколько других белых мухоморов, включая не менее смертоносные A. virosa и A. verna .
A. bisporigera был описан как новый вид в 1906 году. Он классифицирован в разделе Phalloideae рода Amanita вместе с другими видами, содержащими аматоксин . Вид встречается в смешанных хвойных и лиственных лесах восточной части Северной Америки к югу от Мексики, но редок в западной части Северной Америки. Первые симптомы отравления появляются через 6–24 часа после употребления, за которыми следует период видимого улучшения, затем симптомы печеночной и почечной недостаточности и смерть через четыре дня или более.
Шляпка имеет диаметр 3–10 сантиметров (1–4 дюйма) и, в зависимости от возраста, по форме варьируется от яйцевидной до выпуклой и несколько приплюснутой. Поверхность шляпки гладкая и белая, иногда с бледно-коричневым или кремовым оттенком в центре. Поверхность либо сухая, либо, когда среда влажная, слегка липкая. Мякоть тонкая и белая, и не меняет цвет при ударе. [4] Край шляпки, который закручен внутрь у молодых экземпляров, не имеет полос (бороздок) и лишен остатков вольв . Пластинки , также белые, расположены близко друг к другу. Они либо свободны от прикрепления к ножке , либо едва достигают ее. Пластинки (короткие жабры, которые не доходят до ножки) многочисленны и постепенно сужаются.
Белая ножка 6–14 см ( 2+1 ⁄ 2 – 5+1 ⁄ 2 дюйма) на0,7–1,8 см ( 1 ⁄ 4 – 3 ⁄ 4 дюйма) толщиной, сплошная (т. е. не полая) и слегка сужается кверху. Поверхность, особенно у молодых экземпляров, часто хлопьевидная (покрытая пучками мягких волосков), фибриллярная (покрытая мелкими тонкими волокнами) или чешуйчатая (покрытая мелкими чешуйками); по всей ее длине могут быть тонкие бороздки. Луковица у основания ножки сферическая или почти сферическая. Нежное кольцо на верхней части ножки является остатком частичной вуали , которая простирается от края шляпки до ножки и покрывает пластинки во время развития. Она белая, тонкая, пленчатая и свисает как юбка. В молодом возрасте грибы окутаны мембраной, называемой универсальной вуалью , которая тянется от верхушки шляпки до низа ножки, придавая им овальный, яйцевидный вид. В зрелых плодовых телах остатки вуали образуют мембрану вокруг основания, вольву, похожую на чашу в форме яичной скорлупы. Однако иногда вольва остается под землей или разрывается во время развития. Она белая, иногда дольчатая и может быть плотно прижата к ножке. [5] Вольва достигает3,8 см ( 1+1 ⁄ 2 дюйма) в высоту (измеряется от основания луковицы) и имеет толщину около 2 мм посередине между верхушкой и основанием прикрепления. [6] Запах гриба описывается как «приятный до несколько тошнотворного», [4] становясь более приторным по мере старения плодового тела. [6] Мякоть шляпки желтеет при нанесениираствора гидроксида калия (KOH, 5–10 %) (обычный химический тест, используемый при идентификации грибов). Эта характерная химическая реакция общая для A. ocreata и A. virosa , хотя некоторые авторы выразили сомнения относительно идентичности североамериканского A. virosa , предполагая, что эти коллекции могут представлять собой четырехспоровый A. bisporigera . [6] [7] Таллосс предполагает, что сообщения об A. bisporigera , которые не желтеют от KOH, на самом деле были основаны на белых формах A. phalloides . [6] Находки из гор Чирикауа в Аризоне и в центральной Мексике, хотя и «почти идентичны» A. bisporigera , не окрашиваются в желтый цвет с KOH; их таксономический статус подробно не исследовался. [2]
Споровый отпечаток A. bisporigera , как и у большинства Amanita , белый. Споры примерно сферические, тонкостенные, гиалиновые (полупрозрачные), амилоидные , размером 7,8–9,6 на 7,0–9,0 мкм . Кутикула шляпки состоит из частично желатинизированных, нитевидных переплетенных гиф диаметром 2–6 мкм. Ткань жабры двусторонняя, то есть она расходится от центра жабры к ее внешнему краю. Субгимений ветвистый — состоит из относительно тонких ветвящихся, незакрепленных гиф. Спороносные клетки, базидии , булавовидные, тонкостенные, без зажимов, размером 34–45 на 4–11 мкм. Обычно они двухспоровые, хотя редко встречаются трех- или четырехспоровые формы. [5] Хотя двухспоровые базидии являются определяющей характеристикой вида, есть свидетельства тенденции к образованию четырехспоровых базидий по мере развития плодоносного сезона. [6] Вольва состоит почти исключительно из плотно переплетенных нитевидных гиф диаметром 2–10 мкм, которые редко или умеренно разветвлены. Есть несколько небольших вздутых клеток, которые в основном сферические или широкоэллиптические. Ткань ножки состоит из обильных, редко разветвленных, нитевидных гиф без зажимов, диаметром 2–5 мкм. Вздутые клетки имеют булавовидную форму, продольно ориентированы и достигают 2–3 на 15,7 мкм. Кольцо состоит из обильных умеренно разветвленных нитевидных гиф диаметром 2–6 мкм. Раздутые клетки редкие, широкоэллиптические или грушевидные, и редко бывают больше 31 на 22 мкм. [5] Плевроцистидии и хейлоцистидии ( цистидии, обнаруженные на жаберных поверхностях и краях соответственно) отсутствуют, но на краях жабр могут быть цилиндрические или мешковидные клетки частичной вуали; эти клетки гиалиновые и имеют размеры 24–34 на 7–16 мкм. [4]
В 1906 году Чарльз Э. Льюис изучал и иллюстрировал развитие базидий, чтобы сравнить ядерное поведение двухспоровых и четырехспоровых форм. Первоначально (1) молодая базидия, появляющаяся как булавовидная ветвь от субгимения, заполнена цитоплазмой и содержит два первичных ядра, которые имеют отдельные ядрышки . По мере того, как базидия становится больше, мембраны двух ядер контактируют (2), а затем мембрана исчезает в точке контакта (3). Два первичных ядра остаются отдельными в течение короткого времени, но в конечном итоге два ядра полностью сливаются, образуя более крупное вторичное ядро с одним вторичным ядрышком (4, 5). Базидия увеличивается в размерах после слияния первичных ядер, и ядро мигрирует к концу базидии (6, 7). В это время в ядре развиваются вакуоли, «заполненные ядерным соком в живой клетке». Хромосомы производятся из ядрышковых нитей и выстраиваются поперечно около вершины базидии, соединенные веретенами (8–10). Затем хромосомы перемещаются к полюсам, образуя дочерние ядра, которые занимают разные позиции в базидии; дочерние ядра теперь имеют структуру, похожую на структуру родительских ядер (11). Затем два ядра делятся, образуя четыре ядра, похожие на грибы с четырехспоровыми базидиями (12, 13). Четыре ядра собираются вместе на некотором расстоянии от конца базидии, образуя нерегулярную массу (14). Вскоре после этого начинают формироваться стеригмы (тонкие выступы базидий, которые прикрепляют споры) (15), и цитоплазма начинает проходить через стеригмы, образуя споры (16). Хотя Льюис не смог четко определить на основе одних лишь наблюдений, прошло ли содержимое двух или четырех ядер через стеригматы, он пришел к выводу, исследуя более старые базидии со зрелыми спорами, что в споры проникают только два ядра (16, 17). [8]
Проект Amanita Genome был начат в лаборатории Джонатана Уолтона в Мичиганском государственном университете в 2004 году в рамках продолжающихся исследований A. bisporigera . [9] Цель проекта — определить гены и генетические контроли, связанные с образованием микоризы, и выяснить биохимические механизмы выработки токсинов. Геном A. bisporigera был секвенирован [10] с использованием комбинации автоматизированного секвенирования по Сэнгеру и пиросеквенирования , а информация о последовательности генома доступна для публичного поиска. [11] Данные о последовательности позволили исследователям идентифицировать гены, ответственные за биосинтез аматоксина и фаллотоксина, AMA1 и PHA1 . Циклические пептиды синтезируются на рибосомах и требуют для обработки пролин -специфических пептидаз из семейства пролилолигопептидаз . [12] [13]
Генетическая информация о последовательности A. bisporigera была использована для идентификации молекулярных полиморфизмов в родственном A. phalloides . Эти однонуклеотидные полиморфизмы могут быть использованы в качестве популяционных генетических маркеров для изучения филогеографии и популяционной генетики . [14] Информация о последовательности также была использована, чтобы показать, что у A. bisporigera отсутствуют многие из основных классов секретируемых ферментов, которые расщепляют сложные полисахариды клеточных стенок растений , такие как целлюлоза . Напротив, сапробные грибы, такие как Coprinopsis cinerea и Galerina marginata , которые расщепляют органические вещества для получения питательных веществ, имеют более полный набор ферментов, разрушающих клеточную стенку. Хотя немногие эктомикоризные грибы были протестированы таким образом, авторы предполагают, что отсутствие способности разрушать клеточную стенку растений может коррелировать с эктомикоризной экологической нишей. [15]
Цвет и общий вид A. bisporigera похожи на A. verna и A. virosa . A. bisporigera иногда меньше и тоньше, чем A. verna или A. virosa , но он значительно различается по размеру; поэтому размер не является надежной диагностической характеристикой. [4] A. virosa плодоносит осенью — позже, чем A. bisporigera . [16] A. elliptosperma встречается реже, но широко распространен на юго-востоке США, в то время как A. ocreata встречается на Западном побережье и на Юго-Западе. Другие похожие токсичные североамериканские виды включают Amanita magnivelaris , который имеет кремовое, довольно толстое, войлочно-подпленочное, похожее на юбку кольцо, [17] и A. virosiformis , который имеет удлиненные споры размером 3,9–4,7 на 11,7–13,4 мкм. [18] Ни A. elliptosperma , ни A. magnivelaris обычно не желтеют при применении KOH; [19] [20] реакция A. virosiformis на KOH не описана. [21]
Leucoagaricus leucothites — еще один полностью белый гриб с кольцом, свободными пластинками и белым споровым отпечатком, но у него отсутствует вольва и он имеет толстостенные декстриноидные (окрашивающиеся в красно-коричневый цвет в реагенте Мельцера ) яйцевидные споры с порой. [22] [23] A. bisporigera также можно спутать с более крупным съедобным видом Agaricus silvicola , «конским грибом». Как и у многих белых мухоморов, молодые плодовые тела A. bisporigera , все еще окутанные универсальной вуалью, можно спутать с видами дождевиков , но продольный разрез плодового тела показывает внутренние структуры у Amanita , которые отсутствуют у дождевиков. [24] В 2006 году семь членов общины хмонгов , проживающих в Миннесоте, были отравлены A. bisporigera, поскольку они перепутали его со съедобными грибами-соломинками ( Volvariella volvacea ), которые растут в Юго-Восточной Азии. [25]
Amanita bisporigera был впервые научно описан в 1906 году американским ботаником Джорджем Фрэнсисом Аткинсоном в публикации коллеги из Корнелльского университета Чарльза Э. Льюиса. Типовым местообитанием была Итака, штат Нью-Йорк , где было собрано несколько коллекций. [8] В своей монографии 1941 года о видах Amanita в мире Эдуард-Жан Жильбер перенес вид в свой новый род Amanitina , [27] но этот род теперь считается синонимом Amanita . [28] В 1944 году Уильям Мюррилл описал вид Amanita vernella , собранный в Гейнсвилле, Флорида ; [29] этот вид теперь считается синонимом A. bisporigera после того, как исследование его типового материала в 1979 году выявило базидии , которые были в основном двухспоровыми. [2] [30] Amanita phalloides var. striatula , малоизвестный таксон, первоначально описанный в Соединенных Штатах в 1902 году Чарльзом Хортоном Пеком [31] , по мнению специалиста по мухоморам Родэма Таллосса, является синонимом A. bisporigera . [2] Народные названия гриба включают «уничтожающий ангел», «смертоносный мухомор», «белая поганка», «ангел смерти» [4] и «восточно-североамериканский уничтожающий ангел». [6]
Amanita bisporigera принадлежит к секции Phalloideae рода Amanita , которая содержит некоторые из самых смертоносных видов Amanita , включая A. phalloides и A. virosa . Эта классификация была подтверждена филогенетическим анализом, который показал, что продуцирующие токсины члены секции Phalloideae образуют кладу — то есть они происходят от общего предка. [32] [33] В 2005 году Чжан и его коллеги провели филогенетический анализ на основе последовательностей внутреннего транскрибируемого спейсера (ITS) нескольких видов токсичных Amanita с белым телом , большинство из которых встречаются в Азии. Их результаты подтверждают кладу, содержащую A. bisporigera , A. subjunquillea var. alba , A. exitialis и A. virosa . Гуанчжоуский поганщик ( Amanita exitialis ) имеет двухспоровые базидии, как и A. bisporigera . [26]
Как и большинство других видов Amanita , A. bisporigera , как полагают, образует микоризные отношения с деревьями. [7] Это взаимовыгодные отношения, при которых гифы гриба растут вокруг корней деревьев, что позволяет грибу получать влагу, защиту и питательные побочные продукты дерева, а также дает дереву больший доступ к питательным веществам почвы. [34] Плодовые тела Amanita bisporigera встречаются на земле, растущими либо поодиночке, либо разбросанными, либо группами в смешанных хвойных и лиственных лесах; [5] они, как правило, появляются летом и ранней осенью. [16] Плодовые тела обычно встречаются около дуба , но были зарегистрированы в районах березы и осины на западе. Чаще всего он встречается в восточной части Северной Америки и редко в западной части Северной Америки. Он широко распространен в Канаде, [4] а его ареал простирается на юг до Мексики. [35] Этот вид также был обнаружен в Колумбии , куда он, возможно, был завезен из деревьев, экспортируемых для использования в сосновых плантациях . [6]
A. bisporigera считается самым токсичным североамериканским грибом Amanita , с небольшими различиями в содержании токсина между различными плодовыми телами. [36] [37] Были описаны три подтипа аматоксина: α- , β и γ-аманитин . Основной аматоксин, α-аманитин, легко всасывается через кишечник, и 60% всосавшегося токсина выводится в желчь и подвергается энтерогепатической циркуляции ; почки очищают оставшиеся 40%. Токсин ингибирует фермент РНК-полимеразу II , тем самым мешая транскрипции ДНК , что подавляет выработку РНК и синтез белка . Это вызывает клеточный некроз , особенно в клетках, которые изначально подвергаются воздействию и имеют быстрые скорости синтеза белка. Этот процесс приводит к тяжелой острой дисфункции печени и, в конечном итоге, к печеночной недостаточности . [38] Аматоксины не разрушаются при кипячении, замораживании или высушивании. [39] [40] Примерно от 0,2 до 0,4 миллиграмма α-аманитина содержится в 1 грамме A. bisporigera ; смертельная доза для человека составляет менее 0,1 мг/кг веса тела. [38] Одно зрелое плодовое тело может содержать 10–12 мг α-аманитина, что достаточно для смертельной дозы. [12] Концентрация α-аманитина в спорах составляет около 17% от концентрации в тканях плодового тела. [41] A. bisporigera также содержит фаллотоксин фаллацидин, структурно связанный с аматоксинами, но считающийся менее ядовитым из-за плохой абсорбции. [12] Отравления (от похожих белых мухоморов) также были зарегистрированы у домашних животных, включая собак, кошек и коров. [42]
Первые зарегистрированные отравления, приведшие к смерти от употребления A. bisporigera, были в районе Сан-Антонио , Мексика, в 1957 году, где фермер, его жена и трое детей съели гриб; выжил только мужчина. [43] Отравление мухоморами характеризуется следующими отчетливыми стадиями: [44] инкубационная стадия представляет собой бессимптомный период, который длится от 6 до 12 часов после приема пищи. На желудочно-кишечной стадии , примерно через 6-16 часов после приема пищи, возникают боли в животе, внезапная рвота и диарея в течение до 24 часов, что может привести к обезвоживанию, тяжелому дисбалансу электролитов и шоку . Эти ранние симптомы могут быть связаны с другими токсинами, такими как фаллоидин . На цитотоксической стадии, через 24-48 часов после приема пищи, наблюдаются клинические и биохимические признаки поражения печени, но у пациента, как правило, отсутствуют желудочно-кишечные симптомы. Появляются признаки дисфункции печени, такие как желтуха , гипогликемия , ацидоз и кровотечение . Позже повышается уровень протромбина и уровень аммиака в крови , появляются признаки печеночной энцефалопатии и/или почечной недостаточности . Факторами риска смертности, о которых сообщалось, являются возраст моложе 10 лет, короткий латентный период между приемом пищи и появлением симптомов, тяжелая коагулопатия (нарушение свертываемости крови), тяжелая гипербилирубинемия (желтуха) и повышение уровня креатинина в сыворотке . [38]