Asplenium bradleyi , широко известный как селезенка Брэдли или селезенка скальная , является редким эпипетрическим папоротником восточно-центральной части Северной Америки. Названный в честь профессора Фрэнка Хоу Брэдли , который впервые собрал его в Теннесси, он может быть найден изредка на большей части Аппалачей , Озаркса и гор Уошито , растущим в небольших расщелинах на открытых песчаниковых скалах. Вид возник как гибрид между горной селезенкой ( Asplenium montanum ) и эбеновой селезенкой ( Asplenium platyneuron ); A. bradleyi возник, когда этот стерильный диплоидный гибрид претерпел удвоение хромосом, чтобы стать фертильным тетраплоидом , явление, известное как аллополиплоидия . Исследования показывают, что нынешняя популяция селезенки Брэдли возникла из нескольких независимых удвоений стерильных диплоидных гибридов. A. bradleyi также может образовывать стерильные гибриды с несколькими другими селезенками.
Хотя A. bradleyi легко вытесняется другими растениями в более плодородных местах обитания, он хорошо приспособлен к тонкой, кислой почве и суровой среде своих родных скал, где он находит мало конкурентов. Его изолированное положение на этих скалах защищает его от большинства угроз, но карьерная добыча и добыча полезных ископаемых на скалах, скалолазание и другие виды деятельности, которые нарушают экосистему скал, могут уничтожить его.
Asplenium bradleyi — небольшой папоротник с темно-зелеными, перисто -надрезанными или дважды-перисто-рассеченными листьями . [2] Они образуют вечнозеленые , многолетние пучки. [3] Примечательными характеристиками являются темный стебель, цвет которого хорошо распространяется вверх по оси листовой пластины, глубоко срезанная акроскопическая доля или перышко у основания каждого пера и зубчатые края пера. [2] Однако некоторые из этих характеристик изменчивы и могут наблюдаться не у всех особей A. bradleyi . Некоторые экземпляры имеют округлые, а не зубчатые края [4] , а у других отсутствует темная окраска на большей части стебля. [5] Листья мономорфные, стерильные и фертильные листья кажутся одинакового размера и формы. [6]
Его корневища (подземные стебли) короткие и параллельны земле, а иногда изгибаются вверх, поэтому листья вырастают гроздьями. Корневище около 1 миллиметра (0,04 дюйма) в диаметре, покрыто узкими треугольными чешуйками, которые имеют темно-красноватый или коричневый цвет [2] и сильно клатратные (имеющие решетчатый рисунок). [7] Чешуйки имеют длину от 3 до 5 миллиметров (0,1 до 0,2 дюйма) и ширину от 0,2 до 0,4 миллиметра, с незубчатыми или неглубоко зубчатыми краями. [2] Ножка (стебель листа, ниже пластины) прямая, [6] от 1 до 10 сантиметров (0,4 до 4 дюймов) в длину, иногда до 13 сантиметров (5 дюймов). У него нет крыльев , он красновато- или пурпурно-коричневый и блестящий. Он составляет от одной трети до трех четвертей длины пластины. Маленькие коричневые чешуйки у основания ножки превращаются в волоски по мере продвижения к кончику листа. [2]
Общая форма лезвия варьируется от продолговатого (сужающегося на концах, но примерно одинаковой ширины по всей длине) до ланцетного (немного шире на небольшом расстоянии над основанием, сужающегося к точке на вершине). [2] Он квадратный у основания и сужается на кончике. [7] Длина лезвия составляет от 2 до 17 сантиметров (от 0,8 до 7 дюймов), редко до 20 сантиметров (7,9 дюйма), и от 1 до 6 сантиметров (от 0,4 до 2 дюймов) в ширину, и может быть тонким или довольно толстым. Лезвие разрезано на 5–15 пар перьев (возможно, от 3 до 20 у необычных образцов), которые сами по себе глубоко лопастные или далее подразделяются на перышки. [2] Нижние перья имеют стебель, а верхние — нет. [6] Они изменчивы по форме, имеют тенденцию иметь квадратное или очень широко изогнутое основание, и обычно имеют наибольшую ширину у основания или около него. Акроскопическая доля или пиннула, ближайшая к рахису (расположенная на апикальной стороне каждого пера), имеет тенденцию быть увеличенной, а перья зубчатые. [a] [2] [7] Они варьируются от 6 до 40 миллиметров (от 0,2 до 2 дюймов) в длину и от 3 до 10 миллиметров (от 0,1 до 0,4 дюйма) в середине листа. [2]
Каждая пинна на плодородной вае имеет три или более пар сорусов . [2] Они имеют длину от 1 до 2 миллиметров (от 0,04 до 0,08 дюйма) [7] и ржавого или темно-коричневого цвета. Они расположены между краем и средней жилкой пинны. [6] Сорусы покрыты непрозрачными индузиями с незубчатыми краями. Индузии от белого до светло-коричневого цвета [7] и имеют мембранозную текстуру. [6] Каждый спорангий содержит 64 споры . Вид имеет число хромосом в спорофите 144 , что указывает на аллотетраплоидное происхождение. [2] Он спорулирует с июня по декабрь. [8]
Были зарегистрированы варианты A. bradleyi . Образцы, найденные растущими в очень затененной среде, у которых отсутствовал цвет в стержне и которые были просто перистыми, были ошибочно приняты за зеленую селезенку ( A. viride ). Но даже в таких условиях A. bradleyi имеет более кожистую текстуру листьев, чем A. viride , и их ареалы не перекрываются. [9] В 1923 году Эдгар Т. Уэрри описал то, что он считал новым видом папоротника, селезенку Стотлера ( A. stotleri ) (в честь TC Stotler, его первооткрывателя). Уэрри считал, что это гибрид дольчатой селезенки ( A. pinnatifidum ) и A. platyneuron . [10] Однако позже было показано, что это просто форма A. bradleyi с округлыми, а не острыми зубцами. [4] Карликовая форма A. bradleyi с листьями длиной около 1 сантиметра (0,4 дюйма) была обнаружена в Иллинойсе Уоллесом Р. Вебером и Робертом Х. Моленброком. У этой формы отсутствовал темный цвет в ножке и стержне, за исключением самого основания; некоторые немного более крупные образцы с листьями длиной 2 сантиметра (0,8 дюйма) сохранили нормальную окраску этих структур. [5]
Среди фертильных видов A. bradleyi наиболее близок к своему родительскому виду A. montanum . Существует несколько характеристик, позволяющих их отличить: перья A. bradleyi зубчатые и менее глубоко лопастные или вырезанные, чем у A. montanum (где перья часто полностью вырезаны до перышек), темный цвет ножки простирается в стержень, [11] верхние перья лишены стеблей, [6] и общая форма листовой пластинки параллельносторонняя, а не копьевидная. A. bradleyi также демонстрирует некоторое сходство с черной селезенкой ( A. adiantum-nigrum ) (хотя их ареалы не перекрываются). Последний можно идентифицировать по его отчетливо треугольной форме листовой пластинки, более глубоко вырезанные листья (перышки его базальных перьев лопастные) и увеличенные базископические, а не акроскопические, перышки. [11]
Asplenium bradleyi похож на два гибридных вида, родительским видом которых он является, селезенку Грейвса ( A. × gravesii ), гибрид с A. pinnatifidum , и селезенку Уэрри ( A. × wherryi ), обратный скрещивание с A. montanum . У A. × gravesii темный цвет ножки заканчивается у основания листовой пластинки, перья более мелколопастные, а увеличение акроскопических долей или перышек менее заметно, а апикальная часть пластинки образует длинный сужающийся кончик с небольшими лопастями (как у A. pinnatifidum ), а не разрезана на перья. [12] В дополнение к общему уменьшению зубчатости A. bradleyi , A. × gravesii также показывает слабую крылатость вдоль ножки. [13] Аналогично, у A. × wherryi темный цвет ножки снова заканчивается у основания листовой пластины, общая форма пластины имеет тенденцию быть более отчетливо копьевидной, а листья несколько более глубоко изрезаны, чем у A. bradleyi , прогрессируя от двуперистых в нижней половине до перисто-перистонадрезанных и, наконец, перистых на верхушке. [14] Наконец, диплоидный гибрид A. montanum × platyneuron , из которого A. bradleyi возник путем удвоения хромосом, по существу идентичен по внешнему виду A. bradleyi . При внимательном рассмотрении его споры оказываются абортивными, а сорусы меньше и не сливаются друг с другом по мере роста, как это происходит у фертильного A. bradleyi . [15]
Научное открытие A. bradleyi произошло в 1871 году, когда Фрэнк Хау Брэдли собрал несколько образцов около Коул-Крик , на Уолденс-Ридж в Восточном Теннесси . Брэдли отправил некоторые из них Дэниелу Кэди Итону , который распознал его как вид, отличный от A. montanum , и назвал его в честь Брэдли в публикации 1873 года. [16]
В то время как Аса Грей и Итон определили A. bradleyi как гибрид, промежуточный между A. montanum и A. platyneuron , английский ботаник Р. Мортон Миддлтон в 1892 году предположил, что он идентичен или тесно связан с A. viride . Этот вывод был основан на изучении форм, растущих в тени на плато Камберленд , у которых отсутствовал цвет в стержне, и был поддержан современными ботаниками из Теннесси, такими как Августин Гаттингер и Кирби Смит . [17] [9] Это было опровергнуто в 1893 году Амосом А. Хеллером , который указал, что большинство коллекций A. bradleyi имели темную ножку и что у них была ушная раковина (акроскопический перышек), которой не было у A. viride . Вместо этого Хеллер увидел в некоторых своих образцах из нижнего течения реки Саскуэханна родство с A. montanum и A. pinnatifidum . [b] [18] Миддлтон, тем не менее, продолжал придерживаться своей теории родства с A. viride и предположил, что A. bradleyi был не гибридом, а «промежуточным звеном» между A. viride и селезенкой ланцетной (A. obovatum ssp. lanceolatum ). [9]
Эдгар Т. Уэрри подробно размышлял о гибридном происхождении A. bradleyi и других аппалачских селезеночных мхов в 1925 году, но предложенная им схема позже была признана несостоятельной, хотя он и признал вклад A. platyneuron в его происхождение. [10] [c] Герб Вагнер в 1953 году предположил вместо этого, что это был гибрид A. montanum и A. platyneuron , отметив, что Итон и В. Н. Клют уже сделали предварительные предположения в этом направлении. [19] [d] Его цитологические исследования в следующем году показали, что A. bradleyi был аллотетраплоидом , продуктом гибридизации между A. montanum и A. platyneuron с образованием стерильного диплоида, за которым последовало удвоение хромосом, восстановившее фертильность. [20]
Эти результаты были позже подтверждены хроматографическим анализом флавоноидных соединений. Хроматограммы A. bradleyi показали комбинацию всех соединений, обнаруженных в A. montanum , и всех соединений, обнаруженных в A. platyneuron . A. × wherryi показал ту же картину, поскольку он также содержит хромосомы от обоих этих видов. [21] Впоследствии было показано, что образец A. stotleri также формирует те же хроматограммы. Это показало, что он не произошел от A. pinnatifidum , хроматограммы которого содержат соединения, унаследованные от шагающего папоротника ( A. rhizophyllum ), и подтвердило, что A. stotleri был просто формой A. bradleyi . [22] Аллозимный анализ в 1980-х годах также подтвердил это гибридное происхождение A. bradleyi . [23] Хлоропластная филогения предполагает, что A. montanum является материнским предком A. bradleyi . [24]
Вид был выделен из Asplenium как Chamaefilix bradleyi Фарвеллом в 1931 году. [ 25] Изменение не было широко принято, и современные специалисты не признают этот отдельный род. [2]
Стерильный диплоидный гибрид A. montanum и A. platyneuron , который напоминает A. bradleyi , за исключением абортивных спор и меньших сорусов, не был собран до 1972 года в Кроудерс-Маунтин , штат Джорджия . [15] Несмотря на то, что диплоидный гибрид собирается редко, аллозимные исследования показывают, что A. bradleyi имеет множественное происхождение; то есть, различные популяции A. bradleyi произошли от удвоения хромосом независимо сформированных диплоидов. Несмотря на их независимое происхождение, эти популяции, вероятно, являются интерфертильными и не репродуктивно изолированы друг от друга. [26]
В дополнение к родительскому виду, A. bradleyi скрещивается с несколькими другими селезеночными. Его гибрид с A. pinnatifidum был признан таковым Уильямом Р. Максоном в 1918 году. Он назвал его A. gravesii в честь его первооткрывателя Эдварда У. Грейвса. [13] Он также может давать обратные скрещивания со своими родительскими видами. Уэрри собрал образцы A. bradleyi × montanum со скалы около Блэрстауна, штат Нью-Джерси, в 1935 году. [27] Считается, что его не собирали снова до 1961 года, когда он был описан и назван в честь Уэрри. [14] Образцы, предположительно принадлежащие A. bradleyi × platyneuron, были собраны в ранние сроки в Макколлс-Ферри, вдоль реки Саскуэханна. Место сбора было затоплено строительством плотины Холтвуд . [28] Предварительный отчет о диплоидных A. bradleyi и A. bradleyi × platyneuron из округа Секуатчи, штат Теннесси, был сделан в 1989 году. [29]
Один из «аппалачских селезеночных мхов», A. bradleyi, можно найти вдоль Аппалачских гор от северного Нью-Джерси и Пенсильвании на юго-запад до Джорджии и Алабамы, а иногда и вдоль долины Огайо до Озаркса и Уочитас , где он встречается в Миссури, Арканзасе и восточной Оклахоме. Популяции в Мэриленде и Нью-Йорке считаются историческими. [30] Популяции, как правило, разбросаны в Аппалачах, но чаще встречаются в Озарксе и Уочитас. [2]
Asplenium bradleyi можно найти на крутых кислых скалах на высоте от 0 до 1000 метров (от 0 до 3281 фута). [2] Песчаник является обычным субстратом, но его также можно найти на сланце , гнейсе , [31] граните или других кислых породах. [7] [e] Как и A. montanum , почва, образующаяся при выветривании этих пород, должна быть слабокислой ( pH 4,5–5,0) или среднекислой (pH 3,5–4,0), чтобы поддерживать A. bradleyi ; [33] он немного устойчив к кальцию . [31] Обычно он растет плотно вклиниваясь в горизонтальные или вертикальные трещины в открытых скалах или скалах. Эти микросайты слишком малы для выживания большинства других сосудистых растений, за исключением нескольких других селезеночных мхов. Некоторые мхи и лишайники могут встречаться в той же среде обитания. Почва там обычно состоит из смеси кислого песка, выветренного из скалы, и разлагающихся органических материалов, часто включающих старые листья. Листья часто теряются и разлагаются летом, когда почва более сухая, но трещины обычно влажные или мокрые зимой и весной. Некоторая тень может присутствовать, но плотная тень не переносится. A. bradleyi специализируется на росте в этой довольно враждебной среде и плохо конкурирует с другими растениями даже в немного более богатых средах. [34]
Недоступность среды обитания обеспечивает некоторую защиту для A. bradleyi . Карьерные работы и открытая добыча могут угрожать скалам из песчаника, особенно на плато Камберленд. Скалолазы и коллекционеры растений также нанесли ущерб популяциям папоротника. Токсичные стоки с вершин скал могут повлиять на них, и им также может угрожать как естественное, так и антропогенное затенение скал из-за повышенного роста деревьев у подножия скалы, инвазивные лианы, перекрывающие поверхность скалы, или нагромождение порубочных остатков на скале после вырубки леса. [35]
Asplenium bradleyi охраняется как исчезающий вид в штатах Иллинойс, Индиана, Нью-Джерси и Пенсильвания, а также считается находящимся под угрозой исчезновения в Огайо. [36] Государственный природный заповедник Акадия Клиффс в Огайо, приобретенный в 1994 году, содержит единственную в штате охраняемую популяцию A. bradleyi . [37]
