Восточноафриканская низменная медоносная пчела ( Apis mellifera scutellata ) является подвидом западной медоносной пчелы . Она произрастает в центральной, южной и восточной Африке, хотя на самом юге ее заменяет капская медоносная пчела ( Apis mellifera capensis ). [1] Этот подвид был определен как часть предков африканизированных пчел (также известных как «пчелы-убийцы»), распространенных по Северной и Южной Америке. [2]
Введение капской медоносной пчелы в северную часть Южной Африки представляет угрозу для восточноафриканских низменных медоносных пчел. Если рабочая самка из колонии капской медоносной пчелы входит в гнездо восточноафриканской низменной медоносной пчелы, она не подвергается нападению, отчасти из-за ее сходства с королевой восточноафриканской низменной медоносной пчелы. Поскольку она способна к партеногенетическому размножению, она может начать откладывать яйца, из которых вылупляются ее «клоны», которые также откладывают яйца, в результате чего увеличивается численность паразитических рабочих A. m. capensis . Гибель колонии-хозяина происходит из-за сокращения численности рабочих A. m. scutellata , которые выполняют обязанности по добыче пищи ( рабочие A. m. capensis значительно недопредставлены в силах добычи пищи), смерти королевы и, перед смертью королевы, конкуренции за откладку яиц между рабочими A. m. capensis и королевой. Когда колония умирает, самки capensis ищут новую колонию-хозяина. [3]
Один укус восточноафриканской равнинной пчелы не более ядовит , чем один укус европейской пчелы, хотя восточноафриканские равнинные медоносные пчелы реагируют быстрее, когда их беспокоят, чем европейские медоносные пчелы. Они отправляют в три-четыре раза больше рабочих в ответ на угрозу. Они также будут преследовать нарушителя на большем расстоянии от улья. [ необходима цитата ] Хотя люди умирали в результате 100–300 укусов, было подсчитано, что средняя смертельная доза для взрослого человека составляет 500–1100 укусов пчел. [ необходима цитата ] С точки зрения промышленного производства меда, в своей естественной среде обитания и неотропиках африканская пчела производит гораздо больше меда, чем ее европейские коллеги. [4] [5] Неясно, связано ли это с превосходной способностью собирать нектар, недостаточной приспособляемостью европейских медоносных пчел к тропической среде, [4] или и тем, и другим. Производство большего количества роев и побег (покидание своего гнезда) также являются примерами адаптивных черт для тропической среды. Во времена длительной нехватки пищи они мигрируют в район с лучшим источником пищи [4] , стратегия, применяемая также Apis dorsata , вместо того, чтобы ждать лучшего сезона (европейские и восточные пчелы). Отсутствие значительных энергетических потребностей для терморегуляции гнезда расплода в тропиках соответствует очень быстрому наращиванию даже самых маленьких африканских колоний, более многочисленная и меньшая по размеру стратегия роения имеет смысл.
Внешность восточноафриканской низменной медоносной пчелы очень похожа на европейскую пчелу. Однако восточноафриканская низменная медоносная пчела немного меньше. Верхняя часть ее тела покрыта пушком, а ее брюшко имеет черные полосы. [6]
Родной средой обитания Apis mellifera scutellata являются южные и восточные регионы Африки. Вид был впервые импортирован через Атлантический океан в Бразилию, прежде чем распространился в Центральную Америку, Южную Америку и южные районы Соединенных Штатов. Африканизированная медоносная пчела процветает в тропических районах и плохо приспособлена к холодным районам с обильными осадками. [2]
Медоносным пчелам приходится балансировать потребление энергии и ее пополнение в погоне за нектаром. Высокие температуры грудной клетки, необходимые для полета за пищей, создают терморегуляторный дисбаланс, который медоносные пчелы пытаются смягчить, ориентируясь на определенные вязкости и температуры ресурсов нектара. [7] При более низких температурах окружающей среды, где потеря энергии более выражена, было показано на примере Apis mellifera scutellata , что медоносные пчелы ищут более теплый, менее концентрированный и менее вязкий нектар, энергетически выгодное поведение. [7]
Нектар с высокой концентрацией сахара более вязкий и, следовательно, снижает скорость потребления и размер урожая медоносных пчел. [7] При более низких температурах окружающей среды сбор небольших, концентрированных количеств нектара не позволяет медоносным пчелам поддерживать метаболизм, необходимый для полета за пищей. Сбор более теплого, менее вязкого нектара выгоден из-за энергии, получаемой от тепла. Медоносные пчелы способны стабилизировать температуру своего тела и восполнять энергию, потерянную во время полета. [7] У A. m. scutellata было обнаружено, что урожай в основном содержался в брюшной полости, хотя остается неясным, уравновешивает ли это вышеупомянутую потерю энергии из грудной клетки во время полета. [7]
Похоже, что стоимость сбора менее вязкого нектара заключается в том, что он также менее концентрирован в сахаре и будет энергетической потерей для медоносных пчел. Однако это не так; скорость сбора нектара с меньшей вязкостью увеличивает количество собранного за данный момент времени. [8] Относительное преимущество настолько велико, что для медоносной пчелы все еще более энергетически выгодно собирать теплый нектар, даже при низкой концентрации сахара (10%). [9] Медоносные пчелы энергетически вознаграждаются сбором нектара, который теплее окружающей температуры, потому что они компенсируют потери энергии во время сбора и получают больше нектара легче.
Способность шмеля различать теплоту цветка по цвету и выбирать более теплые цветы является одним из известных прецедентов выбора температуры нектара у медоносных пчел. [10]
Было отмечено, что A. mellifera scutellata имеет более высокие показатели роста колонии, размножения и роения, чем европейские медоносные пчелы ( A. mellifera ligustica и A. mellifera mellifera ), преимущество в приспособленности, которое позволило им стать инвазивным видом. [11] Исследование Фьюэлла и Бертрама было проведено, чтобы понять источник этих различий. Считалось, что различия в стратегии приспособленности объясняются тем фактом, что африканские рабочие пчелы больше предпочитают пыльцу нектару, который является прямым источником пищи для формирующегося выводка. [12] Другим важным фактором считались различия между видами в возрастном полиэтизме или распределении различных задач по мере старения медоносной пчелы. [12] Молодые рабочие пчелы сосредоточены на помощи внутри улья, такой как уход за выводком, и считалось, что относительно молодые популяции африканских пчел являются одним из объяснений акцента на размножении и расширении колонии у этого вида. Исследование также было направлено на изучение роли, которую различные социальные условия колонии и различные генетические вариации могут играть в различиях в приспособленности между двумя подвидами. [12]
Основное различие, обнаруженное между африканскими и европейскими медоносными пчелами, заключалось в нескольких поведенческих чертах рабочих пчел, которые были связаны с их предпочтениями в еде. [12] Было обнаружено, что рабочие пчелы Apis mellifera scutellata были сосредоточены на поведении, связанном с обработкой пыльцы, в то время как европейские рабочие пчелы были сосредоточены на поведении, связанном с обработкой нектара. Африканские пчелы также с большей вероятностью запасали пыльцу, в то время как европейские пчелы запасали мед. Исследование показало, что предпочтения рабочих в еде определяли, поддерживала ли колония определенную скорость воспроизводства. [12] Например, наличие меньшего количества или относительно более старых рабочих, которые предпочитают нектар, означает, что у колонии не будет ресурсов, доступных для быстрого или эффективного кормления новых выводков. Предпочтения рабочих в еде были связаны с генотипической изменчивостью [13] в определенных локусах количественных признаков. [14]
Африканские пчелы — «ранние собиратели»; пчелы A. m. scutellata начинают собирать пыльцу значительно раньше, чем их европейские коллеги A. m. ligustica , и это, как полагают, связано с тем, что африканские колонии имеют более молодое, асимметричное распределение возраста по сравнению с ними. [15] Однако это не является прямой причиной различных стратегий существования между двумя подвидами. [12]
Со временем распределение генотипических признаков для предпочтений рабочих в еде должно было группироваться вокруг тех, которые придавали склонность к ресурсам, которые улучшали приспособленность подвида. Баланс эволюционных затрат и выгод сформировал распределение этих генотипических признаков. Популяция пчел должна найти баланс в распределении ресурсов в сторону роста текущих членов колонии против воспроизводства. Если слишком много энергии тратится на поддержание взрослой колонии, пчелы потеряют возможность расширяться за счет воспроизводства, но у них будут более старые рабочие, которые специализируются на нектарных ресурсах для получения энергии (мед). Если слишком много энергии тратится на воспроизводство, такая колония будет менее приспособлена к тому, чтобы пережить резкие сезонные изменения, потому что у них есть более молодые рабочие, которые специализируются на пыльце для кормления расплода, а не на хранении энергии. [12]
Эти две стратегии были приняты европейскими и африканскими пчелами соответственно. Европейские пчелы должны пережить зиму, ежегодное событие с предсказуемыми результатами смертности. Попытка удовлетворить энергетические потребности колонии и воспроизводства может снизить их общую выживаемость в течение зимы, и для них более эволюционно выгодно запасать нектар и мед. [12] [16] Африканские пчелы более уязвимы к менее предсказуемым периодам дефицита или нападения, и поэтому в их интересах производить как можно больше молодых пчел, увеличивая вероятность того, что некоторые или даже многие из них выживут. [12] [17] Такие обстоятельства были бы выгодны рабочим пчелам, которые предпочитали собирать нектар в европейских колониях и пыльцу в африканских колониях, что дает объяснение тому, как развилось расхождение в поведении рабочих и распределении по возрасту у A. m. scutellata и A. m. ligustica . [12] Исследование Фьюэлла и Бертрама важно тем, что оно предлагает правдоподобный метод, с помощью которого характеристики приспособленности подвида могли развиться из небольшого числа поведенческих различий у рабочих пчел.
Apis mellifera capensis (капская медоносная пчела) монополизировала социальный паразитизм хозяев Apis mellifera scutellata в южном регионе Южной Африки. В частности, рабочие A. mellifera capensis производят важные феромоны, достигают репродуктивного статуса и свергают королеву A. m. scutellata . Социальный паразитизм у социальных насекомых может включать различные формы эксплуатации, которые нарушают нормальное разделение труда в колонии. [18] Недавнее развитие технологий для изучения генетического состава колоний показало, что вклад потомства воспроизводящихся рабочих паразитов заслуживает более пристального внимания. [19]
В 1990 году 400 колоний A. m. capensis были перемещены в непосредственной близости от подвида A. m. scutellata . Десять лет спустя было обнаружено, что одна клонированная… рабочая линия [20] опустошает колонии A. m. scutellata на севере Южной Африки. [21] Монополия этой единственной линии показывает, что они были способны подорвать регулирование королевой воспроизводства и механизмы распознавания рабочих. Дитеман и др. смогли доказать, что рабочие паразиты A. m. capensis способны производить мандибулярные феромоны, которые имитируют феромоны королев A. m. scutellata , находясь в их присутствии. [ необходима цитата ] Возникающий в результате этого разрыв разделения труда приводит к дезертирству или гибели паразитированной колонии.
Хотя многие феромоны способствуют размножению, феромоны, вырабатываемые в нижней челюстной железе королев, тесно связаны с размножением, и они производятся рабочими, которые размножаются. Феромоны не дают другим нападать на них, побуждают рабочих особей распознавать их как королеву и дают им доступ к более качественной пище. Они также не дают другим рабочим особям становиться репродуктивными. [22] Рабочие паразиты A. m. capensis создают клонов-самок и узурпируют королеву A. m. scutellata . Рабочие паразиты и их растущее число клонов становятся единственными репродуктивными особями в колонии. Разрушение разделения труда приводит к сокращению ресурсов, что в конечном итоге заставляет колонию покинуть ее или погибнуть. [23]
Единственная линия паразитирования A. m. capensis могла получить эволюционное преимущество, поскольку, по сравнению с другими родственными видами, она не восприимчива к феромонному репродуктивному подавлению рабочих королевой-хозяином. Неинвазивные разновидности A. m. capensis производят меньше мандибулярных выделений, чем инвазивный штамм. Кроме того, они производят выделения, которые не так похожи на выделения королев A. m. scutellata , как у инвазивного штамма. Единственная линия была выбрана за ее большую устойчивость и большую способность имитировать и подавлять феромональную регуляцию королев-хозяев. [20]
Было обнаружено, что королевы A. m. scutellata производят больше феромонов, чем королевы A. m. capensis , что позволяет предположить, что качество или содержание феромонов, а не их количество, может объяснить, как рабочие A. m. capensis способны игнорировать сигналы королевы-хозяина. Феромонные различия между подвидами — это тема, требующая более глубокого исследования, чтобы понять, как такое паразитирование становится возможным. Поскольку мандибулярные феромоны были в центре внимания исследования Дитеманна и др., вероятно, что разные железы вносят вклад в феромоны, связанные с репродуктивным статусом. [20]
Многогранный аспект коммуникации у социальных насекомых делает колонии социальных насекомых легко захватываемыми. [24] Особенно в случае близкородственных видов и подвидов биология и организация потенциальных видов-хозяев схожи с таковыми у потенциальных паразитирующих видов, что облегчает их внедрение. С другой стороны, потенциальные паразиты сталкиваются с проблемой обнаружения королевой-хозяином, обычно единственной репродуктивной особью в колонии. Существование рабочих паразитов A. m. capensis является примером альтернативной эволюционной стратегии, которая позволяет им увеличивать свою «прямую приспособленность в чужих колониях, а не инклюзивную приспособленность в своих родовых гнездах». [20] Рабочие обычно сосредотачивают свои усилия на выращивании и уходе за личинками, которые связаны с ними, тем самым сохраняя распространение своих генов и способствуя их инклюзивной приспособленности. Паразитическая модель более выгодна в сравнении, поскольку она позволяет рабочим напрямую воспроизводить потомство, которое более тесно с ними связано и больше по численности, поэтому они являются компонентом прямой приспособленности. [25]
Инвазивная линия A. m. capensis преуспела либо из-за неспособности правильно распознавать сигнал королевы хозяина A. m. scutellata, либо из-за сопротивления сигналу. В конечном счете, это интересный пример ранее существовавшей слабости к социальному паразитизму со стороны A. m. capensis в A. m. scutellata . [20] Организмы развивают репродуктивные стратегии, которые обеспечивают выживание и распространение генов организмов. Успешные репродуктивные стратегии справляются с определенными экономическими ограничениями, испытываемыми организмом. Паразитические отношения между A. m. scutellata и A. m. capensis являются примером того, как обычно успешная стратегия химического распознавания и поддержания репродуктивного разделения труда может быть подорвана конкурирующими, эксплуататорскими стратегиями. [26]
Основная гипотеза агрессивного поведения медоносных пчел Восточной Африки основана на идее, что эта раса пчел эволюционировала в засушливой среде, где еда для пчел была скудной. В этой ситуации отбор благоприятствовал более агрессивным колониям, которые защищали свой источник пищи и улей от хищников и грабили пчел из других колоний. Такое поведение позволило более агрессивным колониям выжить, тогда как менее агрессивные колонии в конечном итоге были отобраны естественным отбором . [ необходима цитата ]
