Белок млекопитающих обнаружен у Homo sapiens
Активирующий фактор транскрипции 4 (чувствительный к налогу энхансерный элемент B67) , также известный как ATF4 , представляет собой белок , который у людей кодируется геном ATF4 . [ 5] [6]
Функция
Этот ген кодирует фактор транскрипции , который изначально был идентифицирован как широко экспрессируемый белок связывания ДНК млекопитающих, который мог связывать чувствительный к налогу энхансерный элемент в LTR HTLV-1. Кодируемый белок также был выделен и охарактеризован как белок связывания элемента ответа цАМФ 2 ( CREB-2 ).
Белок, кодируемый этим геном, принадлежит к семейству ДНК-связывающих белков, которое включает семейство факторов транскрипции AP-1 , белки связывания элементов cAMP-ответа ( CREB ) и CREB-подобные белки. Эти факторы транскрипции имеют общую область лейциновой молнии , которая участвует в белок-белковых взаимодействиях, расположенную на С-конце участка основных аминокислот, который функционирует как домен связывания ДНК . Были описаны два альтернативных транскрипта, кодирующих один и тот же белок. Два псевдогена расположены на X-хромосоме в q28 в области, содержащей большую инвертированную дупликацию. [7]
Известно также, что фактор транскрипции ATF4 играет роль в дифференцировке остеобластов наряду с RUNX2 и osterix . [8] Терминальная дифференцировка остеобластов, представленная минерализацией матрикса, значительно ингибируется инактивацией JNK . Инактивация JNK снижает экспрессию ATF-4 и, следовательно, минерализацию матрикса. [9] Белок IMPACT регулирует ATF4 у C. elegans, способствуя увеличению продолжительности жизни. [10]
ATF4 также участвует в апоптозе , вызванном каннабиноидом Δ9 - тетрагидроканнабинолом в раковых клетках , посредством проапоптотической роли белка стресса p8 посредством его повышения регуляции генов ATF4, CHOP и TRB3, связанных со стрессом эндоплазматического ретикулума . [11] [12]
Перевод
Трансляция ATF4 зависит от открытых рамок считывания, расположенных в 5'UTR . [13] Расположение второй uORF, метко названной uORF2, перекрывается с открытой рамкой считывания ATF4 . В нормальных условиях транслируется uORF1, а затем трансляция uORF2 происходит только после повторного приобретения eIF2-TC. Трансляция uORF2 требует, чтобы рибосомы прошли мимо ORF ATF4 , стартовый кодон которой расположен в uORF2. Это приводит к ее репрессии. Однако в условиях стресса рибосома 40S обойдет uORF2 из-за снижения концентрации eIF2-TC, что означает, что рибосома не успевает приобрести его для трансляции uORF2. Вместо этого транслируется ATF4 . [13]
Смотрите также
Ссылки
- ^ abc GRCh38: Ensembl выпуск 89: ENSG00000128272 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ abc GRCm38: Ensembl выпуск 89: ENSMUSG00000042406 – Ensembl , май 2017 г.
- ^ "Human PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ "Mouse PubMed Reference:". Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
- ^ Tsujimoto A, Nyunoya H, Morita T, Sato T, Shimotohno K (март 1991 г.). «Выделение кДНК для ДНК-связывающих белков, которые специфически связываются с чувствительным к налогу элементом энхансера в длинном терминальном повторе вируса лейкемии Т-клеток человека типа I». Журнал вирусологии . 65 (3): 1420–1426. doi :10.1128/JVI.65.3.1420-1426.1991. PMC 239921. PMID 1847461 .
- ^ Karpinski BA, Morle GD, Huggenvik J, Uhler MD, Leiden JM (июнь 1992 г.). «Молекулярное клонирование человеческого CREB-2: фактор транскрипции ATF/CREB, который может отрицательно регулировать транскрипцию из элемента ответа цАМФ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (11): 4820–4824. Bibcode : 1992PNAS...89.4820K. doi : 10.1073 /pnas.89.11.4820 . PMC 49179. PMID 1534408.
- ^ «Ген Entrez: ATF4, активирующий фактор транскрипции 4 (чувствительный к налогу энхансерный элемент B67)».
- ^ Франчески RT, Ge C, Сяо G, Рока Х, Цзян Д (2009). «Транкрипционная регуляция остеобластов». Клетки Ткани Органы . 189 (1–4): 144–152. дои : 10.1159/000151747. ПМК 3512205 . ПМИД 18728356.
- ^ Matsuguchi T, Chiba N, Bandow K, Kakimoto K, Masuda A, Ohnishi T (март 2009 г.). «Активность JNK необходима для экспрессии Atf4 и дифференцировки остеобластов на поздней стадии». Journal of Bone and Mineral Research . 24 (3): 398–410. doi :10.1359/jbmr.081107. PMID 19016586. S2CID 13111270.
- ^ Ferraz RC, Camara H, De-Souza EA, Pinto S, Pinca AP, Silva RC и др. (октябрь 2016 г.). «IMPACT — это ингибитор GCN2, ограничивающий продолжительность жизни Caenorhabditis elegans». BMC Biology . 14 (1): 87. doi : 10.1186/s12915-016-0301-2 . PMC 5054600. PMID 27717342 .
- ^ Carracedo A, Gironella M, Lorente M, Garcia S, Guzmán M, Velasco G, Iovanna JL (июль 2006 г.). «Каннабиноиды вызывают апоптоз клеток опухоли поджелудочной железы через гены, связанные со стрессом эндоплазматического ретикулума». Cancer Research . 66 (13): 6748–6755. doi : 10.1158/0008-5472.CAN-06-0169 . PMID 16818650.
- ^ Carracedo A, Lorente M, Egia A, Blázquez C, García S, Giroux V и др. (апрель 2006 г.). «Стресс-регулируемый белок p8 опосредует апоптоз опухолевых клеток, вызванный каннабиноидами». Cancer Cell . 9 (4): 301–312. doi : 10.1016/j.ccr.2006.03.005 . PMID 16616335.
- ^ ab Somers J, Pöyry T, Willis AE (август 2013 г.). «Взгляд на функцию открытой рамки считывания млекопитающих вверх по течению». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 45 (8): 1690–1700. doi : 10.1016/j.biocel.2013.04.020 . PMC 7172355. PMID 23624144 .
Дальнейшее чтение
- Rutkowski DT, Kaufman RJ (апрель 2003 г.). «Все дороги ведут в ATF4». Developmental Cell . 4 (4): 442–444. doi : 10.1016/S1534-5807(03)00100-X . PMID 12689582.
- Nishizawa M, Nagata S (март 1992). "cDNA клоны, кодирующие белки лейциновой молнии, которые взаимодействуют с элементом промотора гена G-CSF 1-связывающим белком". FEBS Letters . 299 (1): 36–38. Bibcode : 1992FEBSL.299...36N. doi : 10.1016/0014-5793(92)80094-W. PMID 1371974. S2CID 34097395.
- Karpinski BA, Morle GD, Huggenvik J, Uhler MD, Leiden JM (июнь 1992 г.). «Молекулярное клонирование человеческого CREB-2: фактор транскрипции ATF/CREB, который может негативно регулировать транскрипцию с элемента ответа цАМФ». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (11): 4820–4824. Bibcode : 1992PNAS ...89.4820K. doi : 10.1073/pnas.89.11.4820 . PMC 49179. PMID 1534408.
- Hai T, Curran T (май 1991). «Кросс-семейная димеризация факторов транскрипции Fos/Jun и ATF/CREB изменяет специфичность связывания ДНК». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 88 (9): 3720–3724. Bibcode : 1991PNAS...88.3720H. doi : 10.1073/pnas.88.9.3720 . PMC 51524. PMID 1827203 .
- Tsujimoto A, Nyunoya H, Morita T, Sato T, Shimotohno K (март 1991 г.). «Выделение кДНК для ДНК-связывающих белков, которые специфически связываются с чувствительным к налогу элементом энхансера в длинном терминальном повторе вируса лейкемии Т-клеток человека I типа». Журнал вирусологии . 65 (3): 1420–1426. doi :10.1128/JVI.65.3.1420-1426.1991. PMC 239921. PMID 1847461 .
- Hai TW, Liu F, Coukos WJ, Green MR (декабрь 1989 г.). «Клоны кДНК фактора транскрипции ATF: обширное семейство белков лейциновой молнии, способных избирательно образовывать гетеродимеры, связывающиеся с ДНК». Genes & Development . 3 (12B): 2083–2090. doi : 10.1101/gad.3.12b.2083 . PMID 2516827.
- Kokame K, Kato H, Miyata T (ноябрь 1996 г.). «Гены, реагирующие на гомоцистеин, в эндотелиальных клетках сосудов, идентифицированные с помощью анализа дифференциального отображения. GRP78/BiP и новые гены». Журнал биологической химии . 271 (47): 29659–29665. doi : 10.1074/jbc.271.47.29659 . PMID 8939898.
- Reddy TR, Tang H, Li X, Wong-Staal F (июнь 1997 г.). «Функциональное взаимодействие трансактиватора HTLV-1 Tax с активирующим фактором транскрипции-4 (ATF4)». Oncogene . 14 (23): 2785–2792. doi :10.1038/sj.onc.1201119. PMID 9190894. S2CID 3199765.
- Liang G, Hai T (сентябрь 1997 г.). «Характеристика человеческого активирующего фактора транскрипции 4, транскрипционного активатора, который взаимодействует с несколькими доменами белка, связывающего цАМФ-чувствительный элемент (CREB)». Журнал биологической химии . 272 (38): 24088–24095. doi : 10.1074/jbc.272.38.24088 . PMID 9295363.
- Kawai T, Matsumoto M, Takeda K, Sanjo H, Akira S (март 1998). «ZIP-киназа, новая сериновая/треониновая киназа, которая опосредует апоптоз». Молекулярная и клеточная биология . 18 (3): 1642–1651. doi :10.1128/mcb.18.3.1642. PMC 108879. PMID 9488481.
- Outinen PA, Sood SK, Pfeifer SI, Pamidi S, Podor TJ, Li J, et al. (август 1999). «Стресс эндоплазматического ретикулума, вызванный гомоцистеином, и остановка роста приводят к специфическим изменениям в экспрессии генов в эндотелиальных клетках сосудов человека». Blood . 94 (3): 959–967. doi :10.1182/blood.V94.3.959.415k20_959_967. PMID 10419887.
- Podust LM, Krezel AM, Kim Y (январь 2001 г.). «Кристаллическая структура CCAAT box/enhancer-binding protein beta activating transcription factor-4 basic leucine zipper heterodimer in lack of DNA». Журнал биологической химии . 276 (1): 505–513. doi : 10.1074/jbc.M005594200 . PMID 11018027.
- Murphy P, Kolstø A (октябрь 2000 г.). «Экспрессия фактора транскрипции bZIP TCF11 и его потенциальных партнеров по димеризации во время развития». Механизмы развития . 97 (1–2): 141–148. doi :10.1016/S0925-4773(00)00413-5. PMID 11025215. S2CID 17474070.
- White JH, McIllhinney RA, Wise A, Ciruela F, Chan WY, Emson PC и др. (декабрь 2000 г.). «Рецептор GABAB напрямую взаимодействует с соответствующими факторами транскрипции CREB2 и ATFx». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (25): 13967–13972. Bibcode : 2000PNAS...9713967W. doi : 10.1073/pnas.240452197 . PMC 17684. PMID 11087824 .
- He CH, Gong P, Hu B, Stewart D, Choi ME, Choi AM, Alam J (июнь 2001 г.). «Идентификация активирующего фактора транскрипции 4 (ATF4) как белка, взаимодействующего с Nrf2. Значение для регуляции гена гем-оксигеназы-1». Журнал биологической химии . 276 (24): 20858–20865. doi : 10.1074/jbc.M101198200 . PMID 11274184.
- Siu F, Bain PJ, LeBlanc-Chaffin R, Chen H, Kilberg MS (июль 2002 г.). «ATF4 — медиатор пути реакции восприятия питательных веществ, который активирует ген аспарагинсинтетазы человека». Журнал биологической химии . 277 (27): 24120–24127. doi : 10.1074/jbc.M201959200 . PMID 11960987.
- Seo J, Fortuno ES, Suh JM, Stenesen D, Tang W, Parks EJ и др. (Ноябрь 2009 г.). «Atf4 регулирует ожирение, гомеостаз глюкозы и расход энергии». Диабет . 58 (11): 2565–2573. doi :10.2337/db09-0335. PMC 2768187 . PMID 19690063.
- Ebert SM, Bullard SA, Basisty N, Marcotte GR, Skopec ZP, Dierdorff JM и др. (Февраль 2020 г.). «Активация фактора транскрипции 4 (ATF4) способствует атрофии скелетных мышц путем формирования гетеродимера с транскрипционным регулятором C/EBPβ». Журнал биологической химии . 295 (9): 2787–2803. doi : 10.1074/jbc.RA119.012095 . PMC 7049960. PMID 31953319 .
Внешние ссылки
- ATF4+белок,+человек в рубриках медицинских предметов Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
- Расположение генома человека ATF4 и страница с подробностями гена ATF4 в браузере геномов UCSC .
- PDBe-KB предоставляет обзор всей структурной информации, доступной в PDB для человеческого циклического АМФ-зависимого фактора транскрипции ATF-4.
- ATF4 (активирующий фактор транскрипции 4)
В данной статье использован текст из Национальной медицинской библиотеки США , являющийся общественным достоянием .