stringtranslate.com

Акантовые

Акантовые ( / æ k æ n ˈ θ s ˌ , -s i ˌ i / ) — семейство ( семейство акантовых ) двудольных цветковых растений , содержащее почти 250 родов и около 2500 видов. Большинство из них представляют собой тропические травы , кустарники или вьющиеся лозы; некоторые являются эпифитами . Лишь несколько видов распространены в регионах с умеренным климатом . Четырьмя основными центрами распространения являются Индонезия и Малайзия , Африка , Бразилия и Центральная Америка . Представителей этого семейства можно встретить практически в любой среде обитания , включая густые или открытые леса , кустарники , влажные поля и долины, морское побережье и морские районы, болота и мангровые леса.

Описание

Растения этого семейства имеют простые, супротивные, перегнутые листья с цельными (иногда зубчатыми, лопастными или колючими) краями и без прилистников . Листья могут содержать цистолиты , конкременты карбоната кальция , которые выглядят как полосы на поверхности.

Цветки идеальные, от зигоморфных до почти актиноморфных , собраны в соцветия , которые представляют собой колос , кисть или кисть . Обычно каждый цветок окружает красочный прицветник ; у некоторых видов прицветник большой и эффектный. Чашечка обычно имеет четыре или пять долей ; венчик трубчатый , двугубый или пятилопастный; тычинок две или четыре, они расположены попарно и прикреплены к венчику, завязь верхняя , двуплодная, с осевой плацентой .

Плод представляет собой двухклеточную коробочку , взрывно раскрывающуюся . У большинства видов семена прикреплены к небольшому крючковатому стебельку (модифицированному канатику , называемому якулятором или удерживателем), который выбрасывает их из капсулы. Эта черта присуща всем представителям клады Acanthoideae . В исследовании 1995 года по выбрасыванию семян у Acanthaceae с использованием высокоскоростных видеоизображений было показано, что ретинакула выталкивает семена от родительского растения, когда плоды раскрываются, тем самым помогая растению достичь максимальной дальности распространения семян . [3]

Вид, хорошо известный садоводам умеренного пояса , — бриджи медвежьи ( Acanthus mollis ), травянистое многолетнее растение с крупными листьями и цветоносами до 2 м высотой. К тропическим родам, знакомым садоводам, относятся Thunbergia и Justicia .

Avicennia , род мангровых деревьев, обычно относимый к Verbenaceae или к отдельному семейству Avicenniaceae , включен в Acanthaceae группой филогении покрытосеменных на основании молекулярно-филогенетических исследований, которые показывают, что он связан с этим семейством.

Лекарственное использование

Традиционно наиболее важной частью Acanthaceae являются листья, которые применяются наружно для лечения ран. Некоторые исследования показали, что Acanthaceae обладают противогрибковым, цитотоксическим , противовоспалительным , жаропонижающим , антиоксидантным , инсектицидным , гепатопротекторным , иммуномодулирующим , антиагрегационным и противовирусным потенциалом. [4]

Например, Acanthus ilicifolius , химический состав которого тщательно изучен, широко используется в этнофармацевтических целях, в том числе в традиционной индийской и китайской медицине . [5] Различные части Acanthus ilicifolius использовались для лечения астмы , диабета , проказы , гепатита , укусов змей и ревматоидного артрита . [6] Листья Acanthus ebracteatus , известные своими антиоксидантными свойствами, используются для приготовления тайского травяного чая в Таиланде и Индонезии . [7]

Фитохимия

Фитохимические данные семейства Acanthaceae включают гликозиды , флавоноиды , бензоноиды, фенольные соединения , нафтохинон и тритерпеноиды . [4]

Обзор систематики

Со времени первой комплексной классификации Acanthaceae, предложенной Нисом в 1847 году [8], было внесено несколько серьезных изменений для всего семейства.

Линдау в 1895 году разделил семейство на подсемейства Mendoncioideae, Thunbergioideae , Nelsonioideae и Acanthoideae . [9] Крайне важно, что Mendoncioideae, Thunbergioideae и Nelsonioideae не обладают сетчатыми плодами - и именно это различие между классификацией Acanthaceae в семейство, включающее клады с несетчатыми плодами, и семейство, исключающее их, все еще сохраняется до современных день.

Бремекамп в 1965 году представил классификацию Acanthaceae, которая отличалась от классификации Линдау, поскольку его Acanthaceae исключил роды, у которых отсутствуют сетчатые плоды. [10] Он поместил Nelsonioideae в Scrophulariaceae , классифицировал Thunbergiaceae и Mendonciaceae как отдельные семейства и разделил свои Acanthaceae на две группы (Acanthoideae и Ruelloideae) на основании наличия или отсутствия цистолитов , членистых стеблей , монотекатных пыльников и бороздчатой ​​пыльцы .

В исследовании Шотландии и Воллесена 2000 года [11] они приняли 221 род и детализировали пять основных групп внутри Acanthaceae ss (то есть тех, у которых есть сетчатые плоды), что эквивалентно Acanthoideae Link sensu Lindau 1895. Из этих 221 рода они поместили 201 из них разбиты на семь внутрисемейных таксонов Acanthaceae, оставив только 20 неразмещенными.

В нынешнем понимании Acanthaceae, Acanthaceae ss включает только те клады с сетчатыми плодами (то есть Acantheae, Barlerieae, Andrographideae, Whitfieldeae, Ruellieae и Justiceae), тогда как Acanthaceae sl включает эти клады, а также Thunbergioideae, Nelsonioideae и Avicennia . [12]

Знакомство с линией Acanthaceae

В последние годы было проведено много исследований с использованием как молекулярных данных, так и окаменелостей в отношении датировки и распространения линий Acanthaceae и Lamiales , хотя некоторая двусмысленность все еще остается.

В исследовании 2004 года по молекулярно-филогенетическому датированию цветковых растений астерид исследователи оценили возраст 106 миллионов лет (млн лет) для линии стебля Lamiales, 67 миллионов лет для линии стебля Acanthaceae и 54 миллиона лет для узла кроны Acanthaceae (т.е. , возраст существующих родословных с семьей). [13] Эти оценки старше, чем оценки, основанные на окаменелостях, которые можно с уверенностью отнести к Lamiales, возраст которых относится к среднему эоцену , ок. 48-37 МГ. [14] Палиноморфы , которые окончательно показывают существование Acanthaceae, известны из верхнего миоцена , причем самый старый ок. 22 МГ. [15]

Роды

Китайская фиалка ( Asystasiagangetica )
Барлерия сп.
Лист нервного растения ( Fittonia verschaffeltii )
Растение в горошек ( Hypoestes phyllostachya )
Правосудие ауреа
Лутеридий панеменсис
Стробилантес Гамильтониана
Псевдерантемум пятнистый
Попсовый стручок ( Ruellia tuberosa )
Ростеллулярия сп.
Тунбергия лаурифолия

По состоянию на 2 декабря 2021 года Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы принимает 217 родов. [16] По состоянию на январь 2024 года Plants of the World Online принимает 207 родов. [17]

Исключенные роды

Рекомендации

  1. ^ abc «Семейство: Acanthaceae Juss., ном. минусы». Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Министерство сельского хозяйства США. 17 января 2003 г. Проверено 29 июля 2011 г.
  2. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x .
  3. ^ Вицтум, А; Шульгассер, К. (1995). «Механика изгнания семян у Acanthaceae». Журнал теоретической биологии . 176 (4): 531–542. Бибкод : 1995JThBi.176..531W. дои : 10.1006/jtbi.1995.0219.
  4. ^ Аб Аван, AJ, Аслам, MS (2014). «СЕМЕЙСТВО ACANTHACEAE И РОД APHELANDRA: ЭТНОФАРМАКОЛОГИЧЕСКИЙ И ФИТОХИМИЧЕСКИЙ ОБЗОР». Международный журнал фармации и фармацевтических наук . 6 (10): 44–55.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  5. ^ Востманн, Р; Либезайт, Г (2008). «Химический состав мангрового падуба Acanthus ilicifolius (Acanthaceae) - обзор и дополнительные данные». Сенкенбергиана Маритима . 38 : 31–37. дои : 10.1007/bf03043866. S2CID  38592501.
  6. ^ Бандаранаяке, WM (1998). «Традиционное и медицинское использование мангровых зарослей». Мангровые заросли и солончаки . 2 (3): 133–148. дои : 10.1023/а: 1009988607044. S2CID  129317332.
  7. ^ Чан, EWC; Энг, С.Ю.; Тан, Ю.П.; Вонг, ZC; Лай, П.Ю.; Тан, Л.Н. (2012). «Антиоксидантные и сенсорные свойства тайских травяных чаев с упором на Thunbergia laurifolia Lindl». Чиангмай J. Sci . 39 (4): 599–609.
  8. ^ Нис, CG (1847). де Кандоль, AP (ред.). «Акантовые». Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis . 11 : 46–519.
  9. ^ Линдау, Г. (1895). Энглер, А.; Прантл, К. (ред.). «Акантовые». Die Natuirlichen Pflanzenfamilien . 4 (3б): 274–353.
  10. ^ Бремекамп, CEB (1965). «Разграничение и подразделение Acanthaceae». Бык. Бот. Выж. Индия . 7 :21–30.
  11. ^ Шотландия, RW; Воллесен, К. (2000). «Классификация акантовых». Бюллетень Кью . 55 (3): 513–589. дои : 10.2307/4118776. JSTOR  4118776.
  12. ^ Трипп, Э.А.; Дэниел, ТФ; Фатима, С.; Макдейд, Луизиана (2013). «Филогенетические отношения внутри Ruelliae (Acanthaceae) и пересмотренная классификация». Международный журнал наук о растениях . 174 (1): 97–137. дои : 10.1086/668248. S2CID  84423889.
  13. ^ Бремер, К.; Фриис, Э.М.; Бремер, Б. (2004). «Молекулярно-филогенетическое датирование цветковых растений астерид показывает раннемеловую диверсификацию». Систематическая биология . 53 (3): 496–505. дои : 10.1080/10635150490445913 . ПМИД  15503676.
  14. ^ Пигг, КБ; Вер, WC (2002). «Третичные цветы, фрукты и семена штата Вашингтон и прилегающих территорий — Часть III» (PDF) . Вашингтонская геология . 30 :3–16.
  15. ^ Медус, Дж. (1975). «Палинология третичных отложений Среднего Сенегала». Пыльца и споры . 17 : 545–608.
  16. ^ "Акантовые GRIN-Global". npgsweb.ars-grin.gov . Проверено 2 декабря 2021 г.
  17. ^ "Acanthaceae Juss. | Растения мира онлайн | Кью Сайенс" . Растения мира онлайн . Проверено 18 ноября 2023 г.
  18. ^ «Акантовые». Интегрированная система таксономической информации . Проверено 29 июля 2011 г.
  19. ^ Уортли, А.Х., Харрис, DJ и Шотландия, RW; Харрис, диджей; Шотландия, RW (2007). «О таксономии и филогенетическом положении томандерсии». Систематическая ботаника . 32 (2): 415–444. дои : 10.1600/036364407781179716. S2CID  85726050.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  20. ^ «Роды GRIN иногда помещаются в Acanthaceae». Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы . Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 18 ноября 2004 г. Проверено 29 июля 2011 г.

Внешние ссылки