Акантовые ( / æ k æ n ˈ θ eɪ s iː ˌ aɪ , -s i ˌ i / ) — семейство ( семейство акантовых ) двудольных цветковых растений , содержащее почти 250 родов и около 2500 видов. Большинство из них представляют собой тропические травы , кустарники или вьющиеся лозы; некоторые являются эпифитами . Лишь несколько видов распространены в регионах с умеренным климатом . Четырьмя основными центрами распространения являются Индонезия и Малайзия , Африка , Бразилия и Центральная Америка . Представителей этого семейства можно встретить практически в любой среде обитания , включая густые или открытые леса , кустарники , влажные поля и долины, морское побережье и морские районы, болота и мангровые леса.
Растения этого семейства имеют простые, супротивные, перегнутые листья с цельными (иногда зубчатыми, лопастными или колючими) краями и без прилистников . Листья могут содержать цистолиты , конкременты карбоната кальция , которые выглядят как полосы на поверхности.
Цветки идеальные, от зигоморфных до почти актиноморфных , собраны в соцветия , которые представляют собой колос , кисть или кисть . Обычно каждый цветок окружает красочный прицветник ; у некоторых видов прицветник большой и эффектный. Чашечка обычно имеет четыре или пять долей ; венчик трубчатый , двугубый или пятилопастный; тычинок две или четыре, они расположены попарно и прикреплены к венчику, завязь верхняя , двуплодная, с осевой плацентой .
Плод представляет собой двухклеточную коробочку , взрывно раскрывающуюся . У большинства видов семена прикреплены к небольшому крючковатому стебельку (модифицированному канатику , называемому якулятором или удерживателем), который выбрасывает их из капсулы. Эта черта присуща всем представителям клады Acanthoideae . В исследовании 1995 года по выбрасыванию семян у Acanthaceae с использованием высокоскоростных видеоизображений было показано, что ретинакула выталкивает семена от родительского растения, когда плоды раскрываются, тем самым помогая растению достичь максимальной дальности распространения семян . [3]
Вид, хорошо известный садоводам умеренного пояса , — бриджи медвежьи ( Acanthus mollis ), травянистое многолетнее растение с крупными листьями и цветоносами до 2 м высотой. К тропическим родам, знакомым садоводам, относятся Thunbergia и Justicia .
Avicennia , род мангровых деревьев, обычно относимый к Verbenaceae или к отдельному семейству Avicenniaceae , включен в Acanthaceae группой филогении покрытосеменных на основании молекулярно-филогенетических исследований, которые показывают, что он связан с этим семейством.
Традиционно наиболее важной частью Acanthaceae являются листья, которые применяются наружно для лечения ран. Некоторые исследования показали, что Acanthaceae обладают противогрибковым, цитотоксическим , противовоспалительным , жаропонижающим , антиоксидантным , инсектицидным , гепатопротекторным , иммуномодулирующим , антиагрегационным и противовирусным потенциалом. [4]
Например, Acanthus ilicifolius , химический состав которого тщательно изучен, широко используется в этнофармацевтических целях, в том числе в традиционной индийской и китайской медицине . [5] Различные части Acanthus ilicifolius использовались для лечения астмы , диабета , проказы , гепатита , укусов змей и ревматоидного артрита . [6] Листья Acanthus ebracteatus , известные своими антиоксидантными свойствами, используются для приготовления тайского травяного чая в Таиланде и Индонезии . [7]
Фитохимические данные семейства Acanthaceae включают гликозиды , флавоноиды , бензоноиды, фенольные соединения , нафтохинон и тритерпеноиды . [4]
Со времени первой комплексной классификации Acanthaceae, предложенной Нисом в 1847 году [8], было внесено несколько серьезных изменений для всего семейства.
Линдау в 1895 году разделил семейство на подсемейства Mendoncioideae, Thunbergioideae , Nelsonioideae и Acanthoideae . [9] Крайне важно, что Mendoncioideae, Thunbergioideae и Nelsonioideae не обладают сетчатыми плодами - и именно это различие между классификацией Acanthaceae в семейство, включающее клады с несетчатыми плодами, и семейство, исключающее их, все еще сохраняется до современных день.
Бремекамп в 1965 году представил классификацию Acanthaceae, которая отличалась от классификации Линдау, поскольку его Acanthaceae исключил роды, у которых отсутствуют сетчатые плоды. [10] Он поместил Nelsonioideae в Scrophulariaceae , классифицировал Thunbergiaceae и Mendonciaceae как отдельные семейства и разделил свои Acanthaceae на две группы (Acanthoideae и Ruelloideae) на основании наличия или отсутствия цистолитов , членистых стеблей , монотекатных пыльников и бороздчатой пыльцы .
В исследовании Шотландии и Воллесена 2000 года [11] они приняли 221 род и детализировали пять основных групп внутри Acanthaceae ss (то есть тех, у которых есть сетчатые плоды), что эквивалентно Acanthoideae Link sensu Lindau 1895. Из этих 221 рода они поместили 201 из них разбиты на семь внутрисемейных таксонов Acanthaceae, оставив только 20 неразмещенными.
В нынешнем понимании Acanthaceae, Acanthaceae ss включает только те клады с сетчатыми плодами (то есть Acantheae, Barlerieae, Andrographideae, Whitfieldeae, Ruellieae и Justiceae), тогда как Acanthaceae sl включает эти клады, а также Thunbergioideae, Nelsonioideae и Avicennia . [12]
В последние годы было проведено много исследований с использованием как молекулярных данных, так и окаменелостей в отношении датировки и распространения линий Acanthaceae и Lamiales , хотя некоторая двусмысленность все еще остается.
В исследовании 2004 года по молекулярно-филогенетическому датированию цветковых растений астерид исследователи оценили возраст 106 миллионов лет (млн лет) для линии стебля Lamiales, 67 миллионов лет для линии стебля Acanthaceae и 54 миллиона лет для узла кроны Acanthaceae (т.е. , возраст существующих родословных с семьей). [13] Эти оценки старше, чем оценки, основанные на окаменелостях, которые можно с уверенностью отнести к Lamiales, возраст которых относится к среднему эоцену , ок. 48-37 МГ. [14] Палиноморфы , которые окончательно показывают существование Acanthaceae, известны из верхнего миоцена , причем самый старый ок. 22 МГ. [15]
По состоянию на 2 декабря 2021 года [обновлять]Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы принимает 217 родов. [16] По состоянию на январь 2024 года Plants of the World Online принимает 207 родов. [17]
{{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}
: CS1 maint: DOI inactive as of January 2024 (link)