Aetiocetus — это род вымерших базальных усатых китов, или усатых китов , которые жили 33,9–23,03 миллиона лет назад в олигоцене в северной части Тихого океана, вокруг Японии, Мексики и Орегона, США. Впервые он был описан Дугласом Эмлонгом в 1966 году и в настоящее время. содержит известные четыре вида: A. cotyalveus , A. polydentatus , A. tomitai и A. weltoni . [1] Эти киты отличаются сохранением зубов и наличием питательных отверстий, что указывает на то, что у них был китовый ус. Таким образом, Aetiocetus представляет собой переход от зубов к китовому усу у олигоценовых усатых китов. Усовый ус — это высокопроизводительный признак или синапоморфия усатых китов, представляющий собой ороговевшую структуру, которая растет из неба или нёба кита. О наличии уса можно судить по летописи окаменелостей в черепе Aetiocetus . Aetiocetus известен по обе стороны Тихого океана: впервые он был зарегистрирован в Орегоне, США, но известен также из Японии и Мексики. В настоящее время этот род распространен только в Северном полушарии и не имеет большого значения для биостратиграфических исследований олигоцена из-за его ограниченного распространения в Тихом океане.
Название рода Aetiocetus происходит от древнегреческого αἰτία [2] через латинское [3] «причина, происхождение» и латинское cetus «кит», [4] что переводится как «первоначальный кит».
A. cotyalveus примерно означает «полость чаши», κοτύλη означает «чаша» или «чаша» на древнегреческом языке [5] , а alveus на латыни означает «полая» или «полость». [6] A. tomitai назван в честь тогдашнего мэра Акио Томита из Ашоро, Хоккайдо , Япония. [7] A. weltoni назван в честь доктора Брюса Дж. Велтона, который первоначально обнаружил образец и руководил раскопками скелета. [7] A. polydentatus назван в честь разнообразия форм зубов (полидонтный зубной ряд), присутствующих в образце. [7]
Были некоторые споры по поводу взаимоотношений между Aetiocetus и стволовыми Mysticetes. Барнс и др. (1995) расширили первоначальное определение Эмлонга, включив в него восемь видов четырех родов. [7] Они предложили монофилетические Aetiocetidae с тремя подсемействами: Chonecetinae, включающее виды Chonecetus , Morawanocetinae, включающее Morawanocetus yabukii , и Aetiocetinae, включающее Ashorocetus eguchii и Aetiocetus spp. В 2002 году Сандерс и Барнс выдвинули гипотезу о существовании более крупного надсемейства Aetiocetoidea, в которое входят все известные зубатые мистикиты: Aetiocetidae, Llanocetidae и Mammalodontidae. [8] Однако данные свидетельствуют о том, что этот «Aetiocetoidea» является таксоном ранга и на самом деле не образует естественную группу, поскольку сохранение зубов является симплезиоморфным состоянием для китообразных и не может использоваться в качестве синапоморфии для этой группы.
Фицджеральд в 2006 году предложил 6 основных линий зубчатых мистицет, в которых Aetiocetidae были парафилетическими , с кладой Chonecetus и кладой Aetiocetus . Фицджеральд считал A. polydentatus вообще не принадлежащим к Aetiocetus из-за его, казалось бы, производных особенностей по сравнению с другими представителями рода Aetiocetus , например, его полидонтного зубного ряда и значительно увеличенных носовых костей . [9] Споры относительно взаимоотношений внутри Aetiocetidae подчеркивают важность этой клады для понимания базовой эволюции усатых китов и гипотез, связанных с потерей взрослых зубов и развитием уса.
Более крупномасштабное филогенетическое расположение Aetiocetus оставалось довольно постоянным на протяжении всех современных исследований. В статье Гейслера и Сандерса 2003 года «Морфологические доказательства филогении китообразных» этот род использовался в их морфологическом кладистическом исследовании, и их результаты подтверждают монофилетические Aetiocetidae ( Aetiocetus + Chonecetus ). [10] Здесь Aetiocetidae является сестринским таксоном Eomysticetus + Micromysticetus + Diorocetus + Pelocetus + Crown Mysticeti. В их выборке Aetiocetus является вторым по величине базальным усатым усачом; два неописанных музейных экземпляра, ChM, считаются наиболее базальными усатыми китообразными в этой филогении.
В исследовании Гейслера и др. 2011 года под названием «Суперматричный анализ геномных, морфологических и палеонтологических данных кроновых китообразных» имеется более высокое разрешение филогенетических связей Aetiocetus с другими усатыми китообразными, а также рассматривается больше таксонов. В этом исследовании Aetiocetus по-прежнему является базальным и родственным таксоном для Eomysticetus + Micromysticetus + Diorocetus + Pelocetus + Crown Mysticeti, каждый из которых обладает усом и не имеет зубов. Есть две конкурирующие гипотезы, поддерживаемые суперматрицей: 1) что Aetiocetus не является сестринской группой для Chonecetus , что позволяет предположить, что Aetiocetidae — парафилетическая группа, группа, в которой не все потомки учитываются, или 2) что они действительно образуют монофилетическую группу. группа. [11] Оба результата были подтверждены в предыдущих исследованиях.
В еще более поздней статье, озаглавленной «Филогенетический план современного кита», используется более одного вида рода Aetiocetus : A. cotyalveus , A. weltoni и A. Polydentatus . Эти три таксона образуют политомию с Chonecetus , где взаимоотношения четырех таксонов не могут быть более определены с помощью настоящей резолюции. [12] Однако этот результат предполагает монофилию Aetiocetidae или то, что все этиоцетиды произошли от одного общего предка. В этой филогении Aetiocetidae является сестринским таксоном Eomysticetus + Cetotheriidae + Crown Mysticeti.
Почти все филогении сходятся во мнении, что Aetiocetus - это стеблевой мистицет, не связанный с коронным мистицетом. Этот результат не совсем удивителен, учитывая его симплезиоморфное состояние, а это означает, что Aetiocetus все еще сохраняет многие примитивные черты и несколько производных. Его филогенетическое положение среди стеблевых мистицетов также соответствует его стратиграфическому распространению в позднем олигоцене, когда коронные мистицеты еще не появлялись в летописи окаменелостей.
Aetiocetus cotyalveus был открыт в 1966 году и описан Эмлонгом, который первоначально отнес Aetiocetus к Archaeoceti на основании его плезиоморфного , или примитивного, зубного ряда; он чувствовал, что наличие зубов отделяет Aetiocetus от мистицетов . Есть много отличительных особенностей, которые отличают Aetiocetus от Odontoceti , или зубатых китов, и Эмлонг не увидел свидетельств ремоделирования, необходимого для черепа современных зубатых китов. Примечательно, что Эмлонг отметил, что Aetiocetus был некоторым предшественником линии mysticete из-за степени телескопирования черепа, что указывает на то, что ноздри кита мигрировали дальше по черепу назад, чем у археоцетов. Помимо связи между чертами черепа, Эмлонг более тесно связывал Aetiocetus с Mysticeti, чем с Odontoceti. Однако, поскольку у A. cotyalveus сохранились зубы, Эмлонг считал его высокоразвитым археоцитом.
Ван Вален в своем эссе 1968 года «Монофилия или дифилия в происхождении китов» поместил Aetiocetus в общепринятое положение как базального, или раннего, мистицета. [13] В 1995 году Лоуренс Дж. Барнс и его соавторы Масаичи Кимура, Хитоши Фурусава и Хироши Савамура описали три новых этиоцетид, которые связаны с родом Aetiocetus . Эти находки были уникальны тем, что они поместили этиоцетиду в ту же геологическую формацию, что и типовой образец A. cotyalveus , а также поместили новые этиоцетиды на западное побережье Тихого океана, в Японии. Это значительно расширило географический ареал Aetiocetus.
В 1998 году Л.Г. Барнс включил образец Aetiocetus в свой список скоплений ископаемых морских млекопитающих в Мексике. Однако этот экземпляр остается неизменным. Aetiocetus sp. и не может быть отнесен к какому-либо конкретному виду. Этот экземпляр был найден в Нижней Калифорнии в формации Эль-Сьен, но до сих пор не было опубликовано ни одной статьи с описанием этого образца.
A. cotyalveus известен из формации Якина в Орегоне. Формация Якина имеет возраст позднего олигоцена и в месте обитания китообразных состоит из мелкозернистого серого песчаника с чередующимися слоями среднезернистого светло-серого песчаника и алевролита . [6] Формация Якина представляет собой прибрежную морскую среду отложения и считается позднепозднеолигоценовой по возрасту (хатт) на основании стадий фораминифер и моллюсков; возраст примерно 24-25 миллионов лет. A. weltoni также известен из формации Якина и встречается вдоль той же скалы, что и A. cotyalveus , но встречается выше в стратиграфическом разрезе . Этот экземпляр был найден in situ вблизи контакта с согласно перекрывающей его формацией Най, возраст которой миоценовый. Таким образом, A. weltoni находится очень близко к границе олигоцена и миоцена. [7]
A. tomitai был обнаружен в среднетвердых сланцах формации Мораван группы Каваками в Японии. Это также поздний олигоцен по возрасту и представляет собой бассейновую среду осадконакопления. Этот образец был обнаружен не на месте, а в рыхлой конкреции, и потенциально мог быть стратиграфически выше, чем средние твердые сланцы, но Barnes et al. предположить, что животное не было перевезено далеко от места, где оно погибло. A. polydentatus также был обнаружен в формации Мораван в Японии, но из пачки верхнетуфовых алевролитов, которая также представляет собой бассейновую среду осадконакопления. Голотип обнаружен in situ в самой верхней части пачки. [7] В настоящее время это стратиграфически самое высокое местонахождение этиоцетид в северо-западной части Тихого океана, а это означает, что это самый молодой известный экземпляр Aetiocetus .
Типовым видом рода является Aetiocetus cotyalveus. Он определяется как монофилетическая группа, включающая ближайшего общего предка A. cotyalveus и A. polydentatus и всех их потомков: определение монофилетического таксона из учебника.
Aetiocetus — небольшой зубатый кит, имеющий не более трех мелких зубчиков на переднем и заднем краях задних верхних зубов. Их постклыковые зубы несколько гетеродонтны . Основание рострума или морды кита превышает 170% ширины затылочных мыщелков в месте соединения черепа с шеей. Эти особенности являются синапоморфиями или общими производными чертами Aetiocetus . У внутренних ноздрей имеется отчетливая выемка, образованная небной , крыловидной и сошниковой костями; это синапоморфия Aetiocetus + Chonecetus . Синапоморфии этиоцетид, присутствующие у Aetiocetus, таковы: хорошо развит венечный отросток зубной кости , или нижней челюсти; скуловая дуга расширена спереди и сзади, но узка посередине. Aetiocetus также имеет несколько общих черт со всеми усатыми китами. Нижнечелюстной симфиз , или соединение обеих костей нижней челюсти, не сращен. Нисходящий отросток верхней челюсти становится беззубой пластинкой ниже орбиты. Они обладают широким рострумом. Все эти особенности функционально связаны с фильтрацией уса и являются отличительной чертой мистицетов. Наличие зубов, как показали Barnes et al. замечание, кажется парадоксальным.
Наконец, Aetiocetus демонстрирует некоторые симплезиоморфные черты с более архаичными китами. Они не испытывают такой же степени телескопирования, как современные киты, поэтому их ноздри по-прежнему расположены относительно спереди. В отличие от современных усатых китов, Aetiocetus все еще обладал развитыми эмалированными зубами взрослых особей. Это указывает на то, что потеря функциональности соответствующих генов эмали, таких как амелобластин (AMBN), эмальин (ENAM) и амелогенин (AMEL), еще не произошла у Aetiocetus . [14]
По большей части Aetiocetus сохраняет примитивное количество зубов: 11 верхних и 11 нижних зубов, сокращенно 11/11. Это интерпретируется как основная зубная формула млекопитающих с 3 резцами , 1 клыком , 4 премолярами и 3 молярами как на верхней, так и на нижней челюсти. Однако A. weltoni и A. Polydentatus демонстрируют отклонения от плезиоморфной зубной формулы млекопитающих. У A. weltoni зубной ряд 11/12 . В соответствии со своим названием «многозубый», A. Polydentatus обладает большим количеством зубов, чем любой другой этиоцетид, и примечателен тем, что количество зубов асимметрично. На правой стороне верхней челюсти у A. polydentatus имеется 13 зубов, а на левой — 14 зубов. Нижняя челюсть также асимметрична: в правой зубной кости 14 зубов, в левой — 15. [7] Это первая полидонтная этиоцетида, а это означает, что у нее было больше зубов, чем у стандартной формулы млекопитающих. Эмбриональные усатые киты еще до рождения имеют полидонтные зубы. A. polydentatus указывает на то, что это состояние также присутствовало у зубатых усатых китов, как и ожидалось на основании данных об развитии. В дополнение к полидонтному зубному ряду, A.polydentatus уникален тем, что эти зубы не дифференцируются на разные типы зубов, как это наблюдается у других представителей Aetiocetus . Палеонтологи называют это состояние гомодонтом , или «один и тот же зуб».
Aetiocetus уникален тем, что представляет собой переход от зубчатого археоцета к беззубому мистицету. Однако Aetiocetus не является переходной формой в строгом смысле этого слова, то есть не может быть предком современных Mysticeti. [7] Более производные формы, такие как Cetotheriidae, семейство беззубых усатых китов, являются современниками Aetiocetus . Следовательно, киты, чье питание полностью полагалось на усатых китов, появились в стратиграфическом плане до Aetiocetus , а это означает, что «настоящие» усатые киты существовали до Aetiocetus .
Усовый ус состоит из кератина (того же материала, из которого состоят когти, копыта, ногти и волосы), который растет на протяжении всей жизни кита. Развитие усатых китов указывает на то, что у них был зубатый предок, поскольку у плода усатого кита формируются зубные зачатки, которые позже реабсорбируются и больше не развиваются. Однако Aetiocetus представляет биологам-эволюционистам доказательства этого перехода в летописи окаменелостей.
Хотя усатый ус, как мягкая ткань, не сохраняется в летописи окаменелостей, китовые палеонтологи могут обнаружить доказательства прикрепления уса к нёбу усатых кистей. Это проявляется в так называемых питательных отверстиях . Эти питательные отверстия, имеющиеся на челюстях кита, связаны с бороздками и бороздами или трещинами, которые при жизни заняты ветвями верхней альвеолярной артерии и нерва. Эта верхняя альвеолярная артерия снабжает питательными веществами эпителиальные или поверхностные клетки тела, из которых непрерывно развивается китовый ус. У всех известных археоцетов и зубатых китов питательные отверстия отсутствуют. Эти питательные отверстия наиболее заметны у A. weltoni , чей голотип имеет лучше всего сохранившееся нёбо. [15]
Развитие питательных отверстий и зубов у усатых кистей тесно переплетено: во-первых, это альвеолярная бороздка на небе развивающегося усатоки. Молочные зубы формируются в борозде, а затем резорбируются, при этом начинается развитие рудиментарных пластинок уса. Альвеолярная борозда заполняется костью до тех пор, пока не образуются латеральные питательные отверстия. Эта тесная связь заставляет Демере и Берту выдвинуть гипотезу о том, что Aetiocetus демонстрирует древний онтогенез или последовательность роста. [14]
Эти питательные отверстия также присутствуют на A. cotyalveus и другой родственной этиоцетиде, Chonecetus goedertorum . По сравнению с другими беззубыми , или беззубыми, усатыми китами, рисунок питательных отверстий наиболее похож на современные балаеноптериды (синие киты и другие рорквалы ) и ископаемые цетотериды . [14]
Зубы Aetiocetus напоминают зубы археоцетов и зубатых китов, которые используют стратегию питания «кусай и глотай», но у них также было расширенное небо. Современные усатые киты выращивают свой ус из этого расширенного неба и используют его для ловли членистоногих и рыбы во рту. Это известно как массовое кормление, поскольку кит не выбирает отдельные объекты добычи и не использует эхолокацию для поиска добычи, как это делают зубатые киты. Предполагается, что ископаемые киты с широкими беззубыми нёбами питаются массами, и первое появление таких китов произошло в позднем олигоцене, примерно через 4–5 миллионов лет после появления первых беззубых китов. [7]
Структурно Aetiocetus обладает зубами, весьма похожими на зубы примитивных зубатых китов, таких как Squalodon . Эти зубатые киты имеют предполагаемый стиль питания с ограниченным пережевыванием пищи . И примитивные, и современные зубатые киты находят свою добычу с помощью эхолокации; однако в летописи окаменелостей усатых китов нет свидетельств того, что они когда-либо развивались или изначально обладали способностью к эхолокации. Рыбоядность , или диета, основанная исключительно на рыбе, вероятно, является примитивным состоянием китообразных, и наиболее экономным кажется то, что Aetiocetus питался как археоциты, обнаруживая рыбу без использования эхолокации.
Однако существует аргумент, что Aetiocetus на самом деле питался большими порциями, которые питались, заглатывая и процеживая добычу из воды через сцепленные заостренные щечные зубы. Это подтверждается отсутствием нижнечелюстного симфиза, что означает, что челюсть была слабо сочленена, а также наличием широкого неба. Этот способ кормления имеет аналог у тюленей-крабоедов. Эта гипотеза сочетает в себе идею массового кормления и сохранения зубного ряда. Aetiocetus мог быть функциональным мистицетом. [7] Подтверждением этой интерпретации является наличие нижнечелюстного кинезиса у Aetiocetus , хотя у них отсутствует ростральный кинезис, наблюдаемый у более производных усатых китов. Этот краниальный кинез , или способность костей черепа двигаться относительно друг друга, позволяет черепу усатых усатых уменьшать нагрузку, оказываемую на череп во время массового кормления.
Фицджеральд выступал против модели фильтрационного кормления с помощью зубов, основанной на отсутствии тесно прижатых зубов и наличии простых постклыковых коронок. Демере утверждает, что это предполагает очень маленький размер добычи (т.е. криля). Разница здесь в том, что Aetiocetus питался большими массами, и размер добычи не входит в это определение стратегии кормления. Нет оснований априори предполагать, что все массовые фильтраторы питаются мелкой добычей, учитывая большое разнообразие пищевых объектов, потребляемых современными усатыми китообразными. Демер предполагает, что массовое пищевое поведение Aetiocetus могло быть нацелено на крупную добычу, такую как стайная рыба или кальмары. Для добычи такого размера зубы Aetiocetus по-прежнему служили бы грубым ситом. [15]
Тот факт, что виды известны только из одного местонахождения, на первый взгляд, может свидетельствовать о высокой эндемичности Aetiocetus . Демере и Берта считают Aetiocetus линией, эндемичной для северной части бассейна Тихого океана. [14] Высокий эндемизм был бы крайне нетипичен для усатых китов. Однако более вероятное объяснение состоит в том, что летопись окаменелостей Aetiocetus скудна или что существует систематическая ошибка выборки, и недостаточно исследований было проведено в отложениях позднего олигоцена в южной части Тихого океана. [7] Возможно , по мере продолжения палеонтологами поисков будут обнаружены и другие экземпляры Aetiocetus .
Другие роды семейства Aetiocetidae — Ashorocetus , Chonecetus , Morawanocetus и Willungacetus . [1] Все этиоцетиды известны из северной части Тихого океана, за исключением австралийского Willungacetus, и его таксономия оспаривается. [14]
