stringtranslate.com

Аглаоморфа (растение)

Aglaomorpha — род папоротниковв подсемействе Drynarioideae семейства Polypodiaceae . [1] В классификации филогении Pteridophyte 2016 года (PPG I) используется это название рода, [1] в то время как другие источники используют Drynaria для включения Aglaomorpha . [2] Виды обычно известны как корзиночные папоротники . Согласно PPG I, род содержит около 50 видов. [1]

Корзиночные папоротники являются эпифитными или эпипетрическими и произрастают в тропической Африке, Южной Азии, Восточной Азии, Юго-Восточной Азии, Австралии и Океании. Некоторые виды имеют экономическое значение как лекарственные растения .

Описание

Aglaomorpha rigidula растет на скалах в Австралии. Плодородные листовые листья крупные и темно-зеленые, более мелкие коричневые стерильные гнездовые листья сгруппированы у их оснований.
Сорусы на абаксиальной поверхности листового листа Aglaomorpha quercifolia .

Корзиночные папоротники характеризуются наличием двух типов листьев , плодовых листьев и стерильных гнездовых листьев. Темно-зеленые листья крупные, длиной 2–4 фута (0,61–1,22 м), с удлиненными стеблями. Они глубоко лопастные или перистые , крылатые и несут сорусы (структуры, производящие и содержащие споры ) на нижних поверхностях.

Гнездовые листья — это более мелкие округлые листья, расположенные у основания листовых листьев. Они не имеют сорусов и устойчивы, не сбрасываются после того, как становятся коричневыми и умирают. Они образуют характерную «корзину», в которой собираются мусор и органические остатки, отсюда и общее название. [3] Собранные остатки разлагаются в гумус , обеспечивая растения питательными веществами, которые они в противном случае не получили бы, будучи подвешенными над землей. [4] [5]

Оба типа листьев растут из корневищ, обычно прикрепленных к дереву или камню. [6] [7] Корневища папоротников-корзинок ползучие и густо покрыты коричневыми чешуйками.

Среда обитания и распространение

Корзиночные папоротники являются эпифитными (растущими на деревьях) или эпипетрическими (растущими на камнях). Иногда их можно встретить в искусственных сооружениях, таких как кирпичные стены. [8] Они встречаются во влажных тропических условиях, обычно в тропических лесах . [3] Их родной ареал простирается от экваториальной Африки до тропической Южной и Восточной Азии, Юго-Восточной Азии, Австралии и Океании. [9]

Жизненный цикл

Прорастание проталлиального типа « Дринария ».

Как и другие спороносные растения , Aglaomorpha демонстрирует метагенез или чередование поколений . Одно поколение является диплоидным многоклеточным спорофитом (фаза, в которой растение наиболее известно), а другое — гаплоидным многоклеточным гаметофитом (фаза, в которой растение известно как заросток ) . Гаметофиты развиваются из спор , выпущенных зрелыми спорофитами; в то время как спорофиты, в свою очередь, развиваются из слияния гамет, произведенных зрелыми заростками. [8] [10]

Синоним Drynaria дает свое название определенному типу проталлиального прорастания, «типу Drynaria», наблюдаемому у нескольких других папоротников. В этом типе споры прорастают в зародышевую нить, состоящую из бочкообразных хлорофилловых клеток с одним или несколькими ризоидами в базовой клетке. Самая верхняя клетка многократно делится поперечными стенками, образуя широкую лопатчатую (ложкообразную) проталлиальную пластинку. Одна из клеток на верхнем крае проталлия затем делится наклонно, когда она имеет 5, 10 или более клеток по всей своей ширине. Это приводит к обратноконической меристематической клетке . Деление этого типа клеток происходит параллельно друг другу и перпендикулярно остальным клеткам, образуя ряды. Это в конечном итоге приводит к образованию выемки на переднем крае проталлия, придавая ему примерно сердцевидный вид (сердцевидный). [11]

Сердцевидные заростки обычно меньше и имеют более тонкие жилки, чем у других представителей Polypodiaceae . Они также обычно более редко опушены, некоторые заростки редко имеют многоклеточные волоски. Они созревают через шесть-девять месяцев и заканчивают свой жизненный цикл примерно через год. Гаметофиты производят мужские ( антеридии ) и женские ( архегонии ) гаметы . Гаметы сливаются, образуя диплоидный спорофит, «папоротниковую» часть жизненного цикла. [8] [10] [11]

Aglaomorpha также естественным образом демонстрирует апоспорию , производство гаметофита не из спор, а непосредственно из вегетативных клеток спорофитов. Их листья могут развивать проталлии при тусклом свете и спорофитные почки при ярком свете. [12]

Экология

Муравьи питаются нектаром, выделяемым нижней поверхностью молодого листа Aglaomorpha quercifolia .

Aglaomorpha , как и некоторые другие роды папоротников (включая Polybotrya и Polypodium ), обладают специализированными нектаро -секретирующими структурами ( нектариями ) на основаниях долей листа или на нижней стороне листа. Вырабатываемый нектар богат сахарами и аминокислотами . [13]

Их функция может заключаться в привлечении муравьев (или других организмов) для защиты или для распространения спор . Они также могут быть просто выделительными органами ( гидатодами ), используемыми для выделения излишков метаболических продуктов. [13] Вид муравьев Iridomyrmex cordatus обычно ассоциируется с A. quercifolia , в дополнение к другим эпифитным растениям. [14]

В Австралии Aglaomorpha rigidula служит убежищем для аметистовых питонов ( Morelia amethistina ) и кустарниковых питонов ( Morelia kinghorni ). [15] Около 81% наблюдений змей в одном исследовании были связаны с крупными особями A. rigidula, находящимися на высоте около 17–40 м (56–131 фут) над землей. Змеи чаще ищут убежище в A. rigidula в холодное время года. [16]

В 19 веке норвежский исследователь Карл Софус Люмгольц задокументировал, что коренные австралийцы регулярно охотились на питонов в зимние месяцы, взбираясь на особей A. rigidula . [17] Большая масса корневищ Aglaomorpha также может служить субстратом для выращивания других растений, таких как ленточный папоротник ( Ophioglossum pendulum ). [18] Благодаря своей способности сохранять влагу и стойкость даже после смерти, листья гнезд Aglaomorpha также являются плодородными хозяевами для большого количества водных грибов . [19]

Классификация

Корзиночные папоротники классифицируются как подсемейство Drynarioideae семейства Polypodiaceae . [1] Виды, принадлежащие к Aglaomorpha, когда-то были классифицированы как род Polypodium (скалошапочные папоротники), подрод Aglaomorpha . [ 20] [21]

Разновидность

Ниже приведен список принятых видов согласно Контрольному списку папоротников и плауновидных растений мира по состоянию на август 2019 года : [22]

Народная медицина

Экстракты из корневищ некоторых видов Aglaomorpha широко используются в традиционной медицине . [23] [24] В Китае, Тайване, Вьетнаме , Таиланде и Лаосе корневища гу-суй-бу, Aglaomorpha fortunei (чаще цитируемые азиатскими авторами по его незаконному синониму Drynaria fortunei ), [25] обычно используются для лечения травм костей. [8] [26] Его общее название буквально означает «лекарство от раздробленных костей» на китайском языке. [27] Другой вид, дуболистный папоротник ( Aglaomorpha quercifolia ), используется аналогичным образом в Южной Азии и Приморской Юго-Восточной Азии . [10] [28]

Сохранение

Корзиночный папоротник в национальном парке Равенсборн , Австралия

Виды Aglaomorpha, обычно используемые в традиционной медицине, такие как A. roosii и A. quercifolia, находятся под угрозой чрезмерной эксплуатации. Ни один из видов в настоящее время не культивируется для альтернативной медицинской промышленности. [8] [10]

Aglaomorpha также считаются находящимися под угрозой исчезновения в некоторых районах (например, в Новом Южном Уэльсе , Австралия) из-за угрозы потери среды обитания и низкой численности популяции. [10] [29]

Эволюция и ископаемые останки

Ископаемые виды не были переведены в Aglaomorpha в PPG I и по-прежнему регистрируются в роде Drynaria . В 2010 году было описано двенадцать хорошо сохранившихся ископаемых образцов из формации Санин угольной шахты Янцзе в Китае. Названный Drynaria callispora , он происходит из пьяченцского яруса эпохи плиоцена ( около 3,6–2,5 миллионов лет назад). [30]

Ископаемая летопись дринариоидей не очень хорошо документирована из-за типично плохой сохранности извлеченных ископаемых . Предыдущие ископаемые виды, отнесенные к Дринарии, включают Дринарию астростигму , Д. дура и Д. тумулосу из сеномана Чешской Республики ; и Д. дурум , все они были предварительно отнесены к роду в 1899 году. Однако расположение и тип их сорусов указывают на то, что они являются членами семейства Матониевых . [30]

За пределами рода, Protodrynaria takhtajani с эоценово - олигоценовой границы Курской области , Россия, показывает некоторое сходство с Drynaria , но только отдаленное. Единственными другими достаточно убедительными ископаемыми останками дринариоидей, помимо D. callispora, был образец под названием Polypodium quercifolia , извлеченный в 1985 году из позднего миоцена (23,03–5,332 млн лет назад) Палембанга , Индонезия . Позднее они были переданы современному виду Aglaomorpha heraclea . По состоянию на 2011 год он остается старейшим известным дринариоидем. [31] [30]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcde PPG I (2016). «Классификация современных плауновидных и папоротников, созданная сообществом». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID  39980610.
  2. ^ "Aglaomorpha Schott". Plants of the World Online . Королевские ботанические сады Кью . Получено 14 августа 2019 г.
  3. ^ ab Russell Cumming; Jan Sked (21 августа 2006 г.). "Drynaria & Platycerium: Interesting Fern Genera". Society for Growing Australian Plants. Архивировано из оригинала 23 августа 2011 г. Получено 27 июля 2011 г.
  4. ^ Фредерик Гарретт Дикасон (1946). «Папоротники Бирмы» (PDF) . The Ohio Journal of Science . 46 (3): 109–141 . Получено 28 июля 2011 г. .
  5. ^ Cliver Jermy; Roger Chapman (2002). Tropical Forest Expeditions (PDF) . RGS-IBG Expedition Advisory Centre, Royal Geographical Society. стр. 15. ISBN 0-907649-84-X.
  6. ^ Уильям Джексон Хукер (1862). Садовые папоротники; или Цветные рисунки и описания некоторых экзотических папоротников, приспособленных для выращивания в саду. Иллюстрации Уолтера Худа Фитча. стр. 5.
  7. ^ Роберт Ли Риффл (1998). Тропический вид: энциклопедия драматических ландшафтных растений. Timber Press. стр. 152. ISBN 978-0-88192-422-0.
  8. ^ abcde HC Chang; DC Agrawal; CL Kuo; JL Wen; CC Chen; HS Tsay (2007). " In Vitro культура Drynaria fortunei , папоротника, являющегося источником китайской медицины "Gu-Sui-Bu"". Клеточная и развивающая биология in vitro - Растения . 43 (2). Springer: 133–139. doi :10.1007/s11627-007-9037-6. ISSN  1475-2689. S2CID  10349428.
  9. ^ "Drynaria (Bory) J.Sm". Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Получено 27 июля 2011 г.
  10. ^ abcde PB Mazumder; Bonani Mazumder; M. Dutta Choudhury; GD Sharma (2011). "In Vitro Propagation of Drynaria quercifolia (L.) J. Sm., a Medicinal Fern". Assam University Journal of Science & Technology: Biological and Environmental Sciences . 7 (1). Assam University: 79–83. ISSN  0975-2773. Архивировано из оригинала 29 сентября 2011 г. Получено 31 июля 2011 г.
  11. ^ ab BK Nayar; S. Kaur (1971). "Гаметофиты равноспоровых папоротников" (PDF) . The Botanical Review . 37 (3). Нью-Йоркский ботанический сад: 295–396. Bibcode :1971BotRv..37..295N. doi :10.1007/bf02859157. ISSN  0006-8101. S2CID  12733899 . Получено 31 июля 2011 г. .
  12. ^ "The Opening Face of Vascular Plants: Pteridophyta". Competition Science Vision . 10 (113). Pratiyogita Darpan: 650–661. 2007. Получено 31 июля 2011 г.
  13. ^ ab Suzanne Koptur; Alan R. Smith; Irene Baker (1982). "Nectaries in Some Neotropical Species of Polypodium (Polypodiaceae): Preliminary Observations and Analyses" (PDF) . Biotropica . 14 (2). Association for Tropical Biology: 108–113. Bibcode :1982Biotr..14..108K. doi :10.2307/2387739. JSTOR  2387739. Архивировано из оригинала (PDF) 6 апреля 2012 г. . Получено 28 июля 2011 г. .
  14. ^ Виктор Рико-Грей; Пауло С. Оливерия (2007). Экология и эволюция взаимодействий муравьев и растений . Межвидовые взаимодействия. Издательство Чикагского университета. стр. 48. ISBN 978-0-226-71348-9.
  15. ^ Джейсон Каммингс; Мишель Мартин; Энн Роджерс (2006). «Количественная оценка обилия четырех крупных видов эпифитных папоротников в остаточном комплексном лесу нотофилловых виноградников на плато Атертон, северный Квинсленд, Австралия» (PDF) . Каннингемия . 9 (4). Королевские ботанические сады, Сидней и Национальный гербарий Нового Южного Уэльса: 521–527. Архивировано из оригинала (PDF) 29 марта 2011 г. . Получено 30 июля 2011 г. .
  16. ^ Аластер Фримен; Аманда Фримен (2009). «Использование среды обитания большого питона дождевого леса (Morelia kinghorni) во влажных тропиках Северного Квинсленда, Австралия» (PDF) . Herpetological Conservation and Biology . 4 (2): 252–260 . Получено 30 июля 2011 г. .
  17. ^ Аластер Фримен; Аманда Фримен (2007). «Гиганты в тропических лесах: радиотелеметрическое исследование аметистового питона в Северном Квинсленде, Австралия» (PDF) . Игуана . 14 (4). Международный фонд охраны рептилий: 215–221. Архивировано из оригинала (PDF) 2 октября 2011 г. . Получено 30 июля 2011 г. .
  18. ^ Элвианна Доранте-Дэй. "Папоротники и их союзники". Bush Medicine Woman. Архивировано из оригинала 28 марта 2012 г. Получено 31 июля 2011 г.
  19. ^ Кишор Карамчанд; Кандикерере Р. Шридхар (2009). «Ассоциация конидиальных грибов, переносимых водой, с эпифитным древовидным папоротником (Drynaria quercifolia)». Acta Mycologica . 44 (1). Швейцарская ассоциация международного сотрудничества: 19–27. doi : 10.5586/am.2009.004 .
  20. ^ Майкл Хасслер; Брайан Суэйл. «Семейство Drynariaceae, род Drynaria; список мировых видов». Контрольный список мировых папоротников. Архивировано из оригинала 17 октября 2008 г. Получено 27 июля 2011 г.
  21. ^ DJ Mabberley (2008). Книга растений Mabberley: портативный словарь растений, их классификация и использование. Cambridge University Press. стр. 690. ISBN 978-0-521-82071-4.
  22. ^ Хасслер, Михаэль и Шмитт, Бернд (июнь 2019 г.). "Aglaomorpha". Контрольный список папоротников и плауновидных растений мира. Том 8. Архивировано из оригинала 2017-09-02 . Получено 2019-08-14 .
  23. ^ Субхути Дхармананда (июль 2010 г.). «Дринария и Дипсакус: тонизирующие травы ян для костей, сухожилий и мозга». Институт традиционной медицины . Получено 30 июля 2011 г.
  24. ^ Карин Хилфикер (2008). «Улучшение условий жизни посредством оценки рынка и устойчивого развития недревесных лесных продуктов (NTFPs) в двух выбранных деревнях в северных горных районах Вьетнама» (PDF) . Helvetas . Швейцарская ассоциация международного сотрудничества. Архивировано из оригинала (PDF) 29 сентября 2011 г. . Получено 31 июля 2011 г. .
  25. ^ Стюарт Линдсей; Дэвид Дж. Миддлтон; Тависакди Бункерд; Сомран Садди (2009). «К стабильной номенклатуре тайских папоротников» (PDF) . Thai Forest Bulletin (Botany) (37): 64–106. Архивировано из оригинала (PDF) 16 марта 2012 г. . Получено 31 июля 2011 г. .
  26. ^ Eun-Kyung Jung (2007). "Антимикробная активность экстракта и фракций Drynaria fortunei против бактерий полости рта" (PDF) . Журнал бактериологии и вирусологии . 37 (2): 61–68. doi :10.4167/jbv.2007.37.2.61 . Получено 28 июля 2011 г. .
  27. ^ Кристофер Хоббс; Кэти Кевилл (2007). Женские травы, женское здоровье. Book Publishing Company. стр. 287. ISBN 978-1-57067-152-4.
  28. ^ Годофредо Стюарт. «Пакпак лавин: Drynaria quercifolia Linn». Филиппинские лекарственные растения . Проверено 27 июля 2011 г.
  29. ^ Научный комитет Нового Южного Уэльса (4 октября 1998 г.). «Drynaria rigidula (папоротник) – список исчезающих видов». Управление по охране окружающей среды и культурному наследию, правительство Нового Южного Уэльса . Получено 31 июля 2011 г.
  30. ^ abc Tao Su; Frédéric MB Jacques; Yu-Sheng (Christopher) Liu; Jianying Xiang; Yaowu Xing; Yongjiang Huang & Zhekun Zhou (2010). "A new Drynaria (Polypodiaceae) from the Upper Pliocene of Southwest China" (PDF) . Review of Palaeobotany and Palynology . 164 (2011). Elsevier: 521–527. doi :10.1016/j.revpalbo.2010.11.011. ISSN  0034-6667 . Получено 30 июля 2011 г. .
  31. ^ Томас Янссен; Ханс-Петер Крейер; Харальд Шнайдер (2007). «Происхождение и диверсификация африканских папоротников с особым акцентом на Polypodiaceae» (PDF) . Brittonia . 59 (2). The New York Botanical Garden Press: 159–181. doi :10.1663/0007-196x(2007)59[159:oadoaf]2.0.co;2. S2CID  23364840. Архивировано из оригинала (PDF) 19 марта 2012 г. . Получено 31 июля 2011 г. .