Allenbya — вымерший род кувшинок семейства Nymphaeaceae , содержащий единственный вид Allenbya collinsonae . Этот вид известен по перминерализированным останкам, извлеченным из раннеэоценового Принстонского кремня в Британской Колумбии, Канада.
Allenbya collinsonae известна исключительно из Принстонского Черта , ископаемых местонахождений в Британской Колумбии , Канада , [2] которые содержат анатомически сохранившуюся флору эпохи эоцена с богатым видовым обилием и разнообразием. Кремень расположен на обнажениях формации Алленби на восточном берегу реки Симилкамин , в 8,5 км (5,3 мили) к югу от города Принстон, Британская Колумбия . [3] [2]
Вместе с угольными пластами формации Алленби примечательны участки кремня , образовавшиеся в периоды, богатые кремнеземом. Быстрые циклические переходы от угля к кремню и обратно не отмечены ни в одном другом местонахождении ископаемых в мире. Известно примерно 49 циклов угля/кремня, и время, необходимое для образования каждого слоя кремня толщиной 10–20 см (3,9–7,9 дюйма), составит не менее 100 лет или более, при этом полная последовательность циклов занимает не более 15 000 лет. . [4]
Формация Алленби — одно из самых южных озер эоценового высокогорья Оканаган в Британской Колумбии и второе самое южное место после формации Клондайк-Маунтин в Республике, штат Вашингтон , в северном округе Ферри . В Британской Колумбии эта формация является ровесницей формации Транкилль, известной по ископаемым слоям Макаби и Фолклендскому участку, пластам Колдуотер , известным по местонахождению Квилчена , и провинциальному парку Дрифтвуд-Каньон . Высокогорье, включая формацию Алленби, было описано как одно из «Великих канадских лагерштеттенов » [5] на основании разнообразия, качества и уникальной природы сохранившейся биоты. В горном биоме умеренного пояса, сохранившемся на обширной территории озер, зафиксированы многие из самых ранних проявлений современных родов, а также зафиксированы последние остатки древних линий. [5]
Окаменелости были впервые изучены Серджио Р.С. Севаллосом-Феррисом и Рут А. Стокки в конце 1980-х годов, которые использовали пилинги из ацетата целлюлозы с плавиковой кислотой для создания последовательных тонких срезов блоков кремня. Затем кожуру исследовали на предмет анатомических и клеточных деталей, а слайды поместили в палеоботаническую коллекцию Университета Альберты . Описание рода и вида было основано на голотипе P3678 E bot & F top , кожуре предполагаемого семенного коробочка, а также серии из четырех паратипических кожур семени, P 2144 H top , P 2328 C bot , P 2511 C bot , и P 2581 E бот . [2] Родовое название Allenbya является топонимом , относящимся к городу-призраку Алленби, Британская Колумбия , [2] [6] в честь которого названа формация Алленби, [2] в то время как род стрекоз Allenbya назван в честь самой формации, а не город. [1] Видовой эпитет «collinsonae» удостоен Маргарет Э. Коллинсон за ее работу по обзору окаменелостей семян нимфа. [2] [7] На момент описания A.collinsonae была отнесена к семейству Nymphaeaceae, [8] и была предложена Севаллосом-Феррисом и Стокки как ранний член линии, ведущей к современной гигантской кувшинке [9] род Виктория . [2] Эта линия также, возможно, включает туронский (меловой) род Microvictoria из формации Раритан в Нью-Джерси, хотя это размещение подвергается сомнению. [10] [9] Семена Allenbya collinsonae , как известно, крупнее семян родственного Susiea newsalemae из палеоценовой формации Sentinel Butte в Алмонте, Северная Дакота , которые также имеют более бочкообразную форму. [11]
Единственный идентифицированный плод Allenbya collinsonae неполный, в голотипе присутствует только секция длиной 2,5 см (0,98 дюйма). Этот срез, вероятно, представляет собой базальную часть плода с осью длиной 3,6 мм (0,14 дюйма) у основания, которая, возможно, интерпретируется как плодоножка . Стенка плода состоит из слоя мезокарпа шириной около восьми клеток между одноклеточным слоем экзокарпа и одноклеточным слоем эндокарпа . Клетки как экзокарпия, так и эндокарпа имеют темный цвет и прямоугольное поперечное сечение. Плод имеет форму фолликула и содержит один ряд из 4 семян, выросших из перисперма . [2]
Семена имеют длину 6,0–7,0 мм (0,24–0,28 дюйма), диаметр 3,0–3,5 мм (0,12–0,14 дюйма) и обычно имеют форму от яйцевидной до почти сфероидальной . Наружная поверхность считается гладкой со слегка волнистой текстурой и имеет жаберную крышку на микропилярном конце . [2] Семенная кожура состоит из внешнего слоя палисадных клеток, внутреннего слоя покровных клеток и среднего слоя из одной-двух клеток. Наружные палисадные клетки имеют «извилистую» форму, волнистые примерно от четырех до десяти раз от внешнего конца к внутреннему, и имеют утолщенные клеточные стенки. Средний слой клеток тонкостенный, глубиной от одной до двух клеток, каждая имеет прямоугольный контур. Внутренний слой клеток покровов подобен среднему слою: он имеет толщину от одной до двух клеток и имеет тонкие клеточные стенки. Однако внутренний слой соединяется со стенкой семени только на халазальном конце семени. Семена васкуляризированы одним пучком сосудов, расположенным под палисадным слоем покрова. Сосуды образуют гребень от халазы до ворот , которые располагаются у жаберной крышки рядом с микропиле, от которого отходит слой интегумента. [2]
Через пять лет после первоначального описания Allenbyacollinsonae группа палеоботаников под руководством Бена ЛеПейджа сообщила о наличии грибковых патогенов в семенах A.collinsonae . Хотя они не дали формального названия грибу, они сравнили видимую морфологию с живыми родами Alternaria , Ulocladium и Stemphylium . Эти три рода являются близкородственными « гифомицетами », что затрудняет определение принадлежности окаменелостей, но, основываясь на склероции , мицелии и фрагмоспорах , ЛеПейдж и др . сочли его наиболее похожим на живую Alternaria Padwickii . Виды Alternaria являются известными вредителями сельскохозяйственных культур и пищевых продуктов, вызывающими гнили семян и плодов, пятнистость листьев и фитофторозы растений. [12] Севаллос-Феррис и Стокки отметили, что, хотя был известен только один фрукт, семена A. collinsonae были одними из наиболее распространенных семян в Принстонском кремне: в то время их было известно несколько тысяч. [2]
В Принстонском кремне сохранилась водная система с медленно движущимися водами, богатыми кремнеземом, которая, вероятно, представляла собой экосистему торфяного болота. В то время как другие районы формации Алленби, производящие окаменелости, вероятно, являются продуктом глубоководного отложения и осаждения диатомита , слои кремня происходят из мелководья, о чем свидетельствуют окаменелости растений и животных. [4] Участки Оканаганского нагорья, такие как Принстонский кремень, представляют собой горные озерные системы, окруженные умеренно-теплой экосистемой с близлежащим вулканизмом. [5] В высокогорье, вероятно, был мезический верхний микротермический или нижний мезотермальный климат, в котором зимние температуры редко опускались настолько низко, чтобы выпадал снег, и который был сезонно равномерным. [13] Палеолес нагорья Оканаган, окружающий озера, был описан как предшественник современных широколиственных и смешанных лесов умеренного пояса восточной части Северной Америки и Восточной Азии. Судя по ископаемым биотам , озера были выше и прохладнее, чем одновозрастные прибрежные леса, сохранившиеся в группе Пьюджет и формации Чаканат в Западном Вашингтоне, которые описываются как экосистемы равнинных тропических лесов . По оценкам, палеовысота находится на 0,7–1,2 км (0,43–0,75 мили) выше, чем прибрежные леса. Это согласуется с оценками палеовысоты озерных систем, которые колеблются в пределах 1,1–2,9 км (1100–2900 м), что аналогично современной высоте 0,8 км (0,50 мили), но выше. [13]
Оценки среднегодовой температуры были получены на основе анализа многомерной программы климатического анализа листьев (CLAMP) и анализа краев листьев (LMA) палеофлоры Принстона. Результаты CLAMP после множественной линейной регрессии для Принстона дали 5,1 ° C (41,2 ° F), а LMA показал среднюю годовую температуру 5,1 ± 2,2 ° C (41,2 ± 4,0 ° F). Это ниже, чем оценки среднегодовой температуры, данные для прибрежной группы Пьюджет, которая, по оценкам, составляет 15–18,6 ° C (59,0–65,5 ° F). Биоклиматический анализ Принстона предполагает, что среднее годовое количество осадков составляет 114 ± 42 см (45 ± 17 дюймов). [13]
Отмечено , что флора возвышенностей с теплым умеренным климатом формации Алленби и больших гор в сочетании с обрушенными озерными бассейнами и активным вулканизмом не имеет точных современных эквивалентов. Это связано с более сезонно равномерными условиями раннего эоцена, что привело к гораздо меньшим сезонным колебаниям температуры. Однако высокогорье сравнивают с возвышенными экологическими островами в горах Вирунга в пределах Альбертинского рифта Африканской рифтовой долины . [14]